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=== 生物 ===
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## 细胞
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细胞(英語:Cell)是生物体结构和功能的基本单位。它是除了病毒之外全部有完整生命力的生物的最小单位,也经常被称为生命的积木(病毒仅由DNA/RNA组成,并由蛋白质和脂肪包裹其外)。细胞可分為兩大類:原核细胞和真核细胞。细菌界和古菌界的生物由原核细胞构成。原生生物,真菌,植物和动物均由真核细胞构成。
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生物可分为单细胞生物(仅由单粒细胞构成,包括大多数的细菌)和多细胞生物,人体包含数十万亿粒细胞(局部样本实验估计总计约3.72 × 1013粒)。植物细胞和动物细胞的大小在1μm到100μm之间,所以在显微镜下可见。
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細胞生物學,舊稱細胞學是研究細胞的形態結構、生理機能、發育、生活史,以及各種胞器及訊息傳遞路徑的學科,可根據研究的尺度來分類,包括顯微水平,超微水平和分子水平等不同層次研究細胞的結構、功能及生命活動。
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解剖学
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生物界由两种细胞构成:原核细胞和真核细胞。生命最先演化成原核细胞;地球上存在生命的最初的15亿年间,原核细胞是唯一的生存形式。化石证据可推断出生命演化成真核细胞是在大约21亿年以前。真核细胞最大的特点是其内部包含了以膜封围的细胞核来存储DNA。真核(eukaryotic)一词源自希腊语,其中前缀“eu”是“真正的”(true)意思,而“karyon”是内核的意思,这里指细胞核(nucleus)。原核(prokaryotic)是指“在细胞核出现之前”,其中前缀“pro”是“在...之前”(before)的意思,映射了原核细胞是在真核细胞之前出现的事实。
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原核细胞
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原核细胞比真核细胞更简单因此也更小,它没有真核细胞中的细胞核和各种的细胞器。原核细胞分两种:细菌和古菌;他们拥有相似的结构。构成原核细胞的核物质的是直接與细胞质接触的单條染色体。这片未與细胞质完全隔离的区域称为拟核。从结构上看,原核细胞分三区:
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外形,鞭毛和纤毛保护细胞的表面。由蛋白质构成的这种结构使得细胞可以自由运动并且方便细胞间的通讯(并非所有原核细胞都包含鞭毛或纤毛);
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包围着细胞的是胞外被膜——通常包括细胞壁及其下层的细胞膜,但是有些细菌在其外层覆盖着荚膜。包膜增强细胞的坚硬度,并通过保护性的过滤功能将细胞與其外部环境隔离。多数的原核生物都有细胞壁,但支原体(细菌)和古細菌例外。细菌的细胞壁由肽聚糖构成,作为第二道屏障来隔离外界的干扰。它同时可以防止细胞由于过度膨胀及高张环境下的渗透压而破裂。一些真核细胞(如植物和真菌)也包含有细胞壁。
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细胞内部是细胞质,包含了染色体组(DNA),核糖体和各种其他的包括物(inclusion)。染色体通常是环形分子(特例是一种细菌,伯氏疏螺旋体,引发莱姆病)。
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虽然原核细胞没有细胞核,但是紧缩后的DNA会形成拟核。原核细胞拟核外可携带环形的外因子控制的DNA,称为质粒;质粒可提供额外的功能,如对抗生素的耐药性。
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真核细胞
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植物,动物,真菌,黏菌,原生动物,及藻类均属于真核生物。这类细胞,其宽度可达典型原核细胞宽度的15倍,而体积可达原核细胞的1000倍。原核细胞和真核细胞的最大不同点在于真核细胞内包含有以膜边界的隔间,这些隔间是进行特定的新陈代谢活动的场所。其中最重要的是细胞核,这隔间正是遗传物质DNA的所在地。细胞核是真核细胞命名的由来,它的意思是“真正带细胞核的细胞”。其他的不同点包括:
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真核细胞中细胞膜的功能與其在原核细胞中的功能类似,仅在结构上有些微不同。真核细胞可能有也可能没有细胞壁。
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真核细胞的DNA排列成一條或以上线性分子,與组织蛋白紧扣而形成染色体。所有的染色体被保存在细胞核内,由核膜将其與细胞质分隔开。某些细胞器例如线粒体拥有自身的DNA。
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很多真核细胞长有“初生纤毛”。初生纤毛在嗅觉感觉、机械感觉和热感觉等功能上发挥着重要的作用。因此纤毛“可被视为传感器似的触角,用以协调大量的细胞信号传导,有时为纤毛运动,或者是另一种情况下为细胞分裂和变异传递信息。”
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真核细胞可以通过纤毛或鞭毛来移动。其鞭毛比原核细胞更复杂。
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亚细胞成分
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細胞是生物體的構造和生理的基本單位,卻不能因此認為所有的生物細胞都相同,即使在同一粒粒體內,也有因為分化而產生各式各樣外觀與功能不同的細胞,即使相同種類的細胞,也可能正在執行的生理工作也有差異,但是基本上彼此都有共同的基本構造。
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細胞膜
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細胞膜為細胞與環境之間以及胞器與細胞質之間的分界,能夠調節物質的進出,而膜上的蛋白質有許多種類,有的可以適時協助物質進出,有的能夠傳遞訊息,有的則負責防禦(免疫系統)的功能。细胞膜(又称原生质膜)为细胞结构中分隔细胞内、外不同介质和组成成份的界面。原生质膜普遍认为由磷脂质双层分子作为基本单位重复而成,其上镶嵌有各种类型的膜蛋白以及與膜蛋白结合的糖和糖脂。
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原生质膜是细胞與周围环境和细胞與细胞间进行物质交换
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## 细胞膜
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细胞膜(cell membrane)是将细胞内部与外部环境(细胞外空间)分隔并加以保护的生物膜。细胞膜普遍认为由磷脂質双层分子作为基本单位重复而成,即磷脂双分子层,其上镶嵌有各种类型的膜蛋白以及与膜蛋白结合的糖和糖脂。细胞膜可作为细胞与周围环境和细胞与细胞间进行物质交换和信息传递的重要通道,可通过其上的孔隙和跨膜蛋白的某些性质,达到有选择性的、可调控的物质运输作用。
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细胞膜有许多异名,如质膜(plasma membrane)、细胞质膜(cytoplasmic membrane)。此外,同义词中,汉语原生质膜和英语 protoplasmic membrane,plasmalemma 目前已较少用。
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学说
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1935年,詹姆斯·丹尼尔利和休·达夫森提出双分子层模型。1950年代,羅伯特森(J.D.Robertson)提出单位膜模型。1972年,美國加州大學的西摩·喬納森·辛格和加斯·L·尼科爾森提出流动镶嵌模型(Fluid Mosaic Model)。
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流动镶嵌模型是目前被最广泛接受和认可的观点。这种观点主张,构成膜的蛋白质和脂类分子具有镶嵌关系,而且膜的结构处于流动变化之中。大量实验结果支持流动镶嵌模型的理论。
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1997年芬兰学者西蒙斯(Kai Simons)提出的脂筏模型是流动镶嵌模型的一种补充。这一尚存争议的模型指出细胞膜上存在主要由鞘磷脂、胆固醇和一些膜蛋白组成的纳米尺度的微区,这些微区流动性比其他部位更差,在膜上动态形成和消失。
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结构
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在流动镶嵌模型学说中,膜中的磷脂質分子以双層排列,构成了膜的网架,是膜的基质。磷脂質分子为双性分子,分为亲水头端和疏水尾端,雙層磷脂質分子之头端皆朝向水相,疏水尾端則兩兩相接埋於膜内。而使脂雙層分子之親水頭端的内层(面對細胞質之面)與外層(面對外界之面)之結構不对称原因,主要在于脂雙層分子兩亲水头端的化学组成不同。
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膜的另一种主要成分是蛋白质,蛋白质分子有的嵌插在脂双层网架中,有的则粘附在脂双层的表面上。根据在膜上存在位置的不同,膜蛋白可分为两类,一是通过强疏水或亲水作用同膜脂牢固结合不易分开的,称为整合蛋白(Integral protein)或膜内在蛋白;二是附着在膜的表层,与膜结合比较疏松容易分离的,称为膜周边蛋白(Peripheral protein)或外在蛋白。
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功能
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细胞膜的功能主要有以下几个方面:
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维持细胞的结构完整性,保护细胞内成分
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细胞内外选择性物质运输的通道和桥梁
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细胞抗原-抗体特异性识别的物质基础和位置
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细胞表面绒毛、纤毛、鞭毛的着生位点
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对于原核细胞而言,细胞膜是很多催化生化反应的酶附着的位点。
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参考文献
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## 细胞核
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细胞核(拉丁語:nucleus)是真核細胞特有的细胞结构,是真核细胞重要的组成部分,是一种封閉式膜狀细胞器。细胞核是细胞代谢、细胞遗传的调控中心。细胞核內部含有細胞中绝大多數的遺傳物質,就是DNA。這些DNA與多種蛋白質(組織蛋白和非组织蛋白)、少量的mRNA等複合形成染色質,而染色質在細胞分裂時,會被压缩,形成染色體,其中所含的所有基因合稱為核基因組。細胞核的作用,是維持基因的完整性,並藉由調節基因表現來影響細胞活動。
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細胞核的主要構造為核膜,是一種將細胞核完全包覆的雙層膜,使膜內物質與細胞質、以及具有細胞骨架功能的網狀結構核纖層分隔開來。由於多數分子無法直接穿透核膜,因此核膜上存在一些位点上融合形成环状开口,即核孔,作為物質的進出通道。這些孔洞可讓小分子與自由通透;而如蛋白質般較大的分子,則需要攜帶蛋白的幫助才能通過。核運輸是細胞中最重要的功能;基因表現與染色體的保存,皆有賴於核孔上所進行的輸送作用。
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細胞核內不含有任何其他膜狀的結構,但也並非完全均勻,其中存在許多由特殊蛋白質、RNA以及DNA所複合而成的次核體。而其中受理解最透徹的是核仁,此結構主要參與核糖體的合成、加工和成熟,以及核糖体亚单位的组装。核糖體在核仁中產出之後,會進入細胞質進行mRNA的轉譯。
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歷史
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细胞核是第一个被发现的细胞器。
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现存有关细胞核的图纸最早可以追溯到显微镜学家安東尼·范·列文虎克所绘制的鲑鱼血红细胞腔,而该腔后被认为是细胞核。
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弗朗茲·鮑爾在1802年對其進行最早的描述。
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1831年,蘇格蘭植物學家羅伯特·布朗又在倫敦林奈學會的演講中,對細胞核做了更為詳細的敘述。布朗以顯微鏡觀察蘭花時,發現花朵外層細胞有一些不透光的區域,並稱其為「areola」或「nucleus」。不過他並未提出這些構造可能的功用。
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馬蒂亞斯·許萊登在1838年提出一項觀點,認為細胞核能夠生成細胞,並稱這些細胞核為「細胞形成核」(Cytoblast)。他也表示自己發現了組成於「細胞形成核」周圍的新細胞。不過弗朗茲·邁恩對此觀念強烈反對,他認為細胞是經由分裂而增值,並認為許多細胞並沒有細胞核。由細胞形成核作用重新生成細胞的觀念,與羅伯特·雷馬克及魯道夫·菲爾紹的觀點衝突,他們認為細胞是單獨由細胞所生成。至此,細胞核的機能仍未明瞭。
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在1876到1878年間,奧斯卡·赫特維希的數份有關海膽卵細胞受精作用的研究顯示,精子的細胞核會進到卵子的內部,並與卵子細胞核融合。首度闡釋了生物個體由單一有核細胞發育而成的可能性。這與恩斯特·海克爾的理論不同,海克爾認為物種會在胚胎發育時期重演其種系發生歷程,其中包括從原始且缺乏結構的黏液狀「無核裂卵」(Monerula),一直到有核細胞產生之間的過程。因此精細胞核在受精作用中的必要性受到了漫長的爭論。赫特維希後來又在其他動物的細胞,包括兩棲類與軟體動物中確認了他的觀察結果。而愛德華·施特拉斯布格也從植物得到相同結論。這些結果顯示了細胞核在遺傳上的重要性。
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1873年,奧古斯特·魏斯曼提出了一項觀點,認為母系與父系生殖細胞在遺傳上具有相等的影響力。
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到了20世紀初,有絲分裂得到了觀察,而孟德爾定律也重新見世,這時候細胞核在攜帶遺傳訊息上的重要性已逐漸明朗。
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結構
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細胞核對動物而言是最大的细胞器。一般来说,大多数细胞是单核的,但也有些细胞具有多个核。此外,在某些成熟的细胞中,不再存在细胞核。
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细胞核的大小在不同生物细胞中是有差异的,高等动物的细胞核直径一般在5~10μm,高等植物的细胞核一般为5~20μm,低等细胞的细胞核直径一般为1~4μm。
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细胞核的形状一般为圆球形或椭球形,但也有其他形状,譬如蚕的丝线细胞核为分枝形,粒性白细胞的核为多叶形。
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核膜與核孔
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核膜包括以平行方式相互重疊的兩層膜狀構造,也就是內膜及外膜,膜的厚度约为70~80nm,兩者之間的距離約20到40nm,其间称为核周隙或膜间腔。核膜將細胞核完全包覆,使內側的遺傳物質與外側的細胞質分離。並阻擋大分子在核質與細胞質之間自由擴散。細胞核的外膜與另一種膜狀構造粗糙內質網相連,而膜间腔与内质网腔相通,兩者皆綴有核糖體。内膜面向核质,表面光滑没有核糖体颗粒。
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穿透核膜的核孔擁有類似於通道的功能,是由多種核稱為核孔蛋白的蛋白質所組成。核孔的直径为80~120nm,分子量約125百萬Da,含有約50(酵母菌)到100(脊椎動物)個蛋白質。不過真正可讓分子自由擴散的孔道只有寬9奈米,這是因為核孔中間存在一些調節系統。小型的水溶性分子可以直接通過,而大型分子如核酸與蛋白質則會受到阻礙,需要透過主動運輸才能進入細胞核。典型的哺乳類細胞核膜上,擁有約3000到4000個核孔,這些核孔含有8個形狀有如甜甜圈的環狀對稱構造,同時嵌於內外膜之中。伴隨這些環狀構造的核籃(nuclear
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## 细胞质
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細胞質(cytoplasm)又稱胞质、胞浆,是一種使細胞充滿的溶膠狀物質。细胞质的主要成分是胞质溶胶(一种凝胶状物质)、细胞器(细胞的内部亚结构)和各种细胞质内含物。。细胞质属于一种原生质,与原生質同样是由水、鹽、有機分子及各種催化反應的酶所組成。其中,细胞质中约 80% 是水,通常是无色的。細胞質的胞质溶胶具「分子液」功能,且能使细胞质内各種細胞器和胞质包涵体呈懸浮状态;而细胞质本身是透過脂质膜聚集在一起的。在细胞生物学中,细胞质是真核细胞内的所有物质,被细胞膜包围,但细胞核除外。细胞核内及包含在核膜内的物质均称为核质。
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细胞质是构成細胞质体(cytosome 或 cytoplast)的物质,而细胞有生命的物质中,细胞核外面呈半透明胶状体的部分,总称为胞质体;有学者将胞质体视为细胞质。在排除细胞器和颗粒后保留的亚显微细胞基质或细胞质基质是基质。它是光学显微镜下的透明质体,一种高度复杂的多相系统,其中所有可分辨的细胞质元素都悬浮在其中,包括较大的细胞器,如核糖体、线粒体、植物质体、脂滴和液泡。
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大多数细胞活动发生在细胞质内,例如许多代谢途径,包括糖酵解,以及细胞分裂等过程。 集中的内部区域称为内质,外层称为细胞皮层或外质。
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钙离子进出细胞质的运动是代谢过程的信号活动。
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在植物中,细胞质围绕液泡的运动称为细胞质流。
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历史
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该术语由阿尔伯特·冯·科立克在1863 年提出,最初是原生质的同义词,但后来它表示细胞核外的细胞物质和细胞器。
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关于细胞质的定义存在一定的分歧,因为一些笔者更愿意将一些细胞器排除在外,尤其是液泡,有时还包括质体。
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物理特质
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细胞质的各种成分如何相互作用以允许细胞器运动同时保持细胞结构仍不确定。细胞质成分的流动在许多依赖于细胞质渗透性的细胞功能中起着重要作用。这种功能的一个例子是细胞信号传导,这一过程取决于允许信号分子在细胞中扩散的方式。虽然像钙离子这样的小信号分子能够轻松扩散,但较大的分子和亚细胞结构通常需要帮助才能穿过细胞质。这种粒子的不规则动力学引起了关于细胞质性质的各种理论。
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作为溶胶凝胶
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长期以来,有证据表明细胞质的行为类似于溶胶凝胶。有学者认为,细胞质的组成分子和结构,可表现得像无序的胶体溶液(溶胶),可表现得像一个完整的网络,形成固体物质(凝胶)。因此,提出该理论-根据细胞质成分之间的相互作用水平,细胞质存在于不同的液相和固相中,这可以解释观察到的不同粒子在细胞质中移动时的不同动力学。一篇论文里曾提出,在小于 100 纳米的长度比例上,细胞质像液体一样,而在更大的长度比例上,它像凝胶一样。
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作为玻璃
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近期有学者提出,细胞质的行为类似于接近玻璃转化变的玻璃转形液体。在这个理论中,细胞质成分的浓度越大,细胞质就越不像液体,而越像固体的玻璃,将较大的细胞质成分冻结在适当的位置(据了解,细胞的代谢活动能够使细胞质流态化)。 细胞质以允许此类较大的细胞质成分移动。细胞在没有代谢活动的情况下玻璃化的能力,如在休眠期,作为一种防御策略可能是有益的。坚固的玻璃细胞质会将亚细胞结构冻结在适当的位置,防止损伤,同时允许非常小的蛋白质和代谢物的传输,帮助细胞从休眠状态恢复后开始生长。
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其他观点
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已经有研究检查与细胞质性质无关的细胞质颗粒的运动。在这种替代方法中,由马达蛋白引起的细胞内聚集的随机力解释了细胞质成分的非布朗运动。
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細胞質的元件
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細胞質是由離子及可溶的高分子,如酶、碳水化合物、不同的鹽及蛋白質,以及大量的核糖核酸所組成。細胞質的水性元件亦稱為透明質。
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細胞質可以是凝膠狀的或是液體,視乎環境情況及當時細胞的活動。在凝膠狀情況,細胞質被命名為胞質凝膠,是一種固體質量。後者被稱為胞質溶膠,是一種流動的液體。一般而言,近細胞邊緣部份的是凝膠狀的,而細胞內部的是液體。
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細胞質中不可溶的成份是細胞器(如:線粒體、葉綠體、溶酶體、過氧物酶體及核糖體等)、數個的液泡、細胞骨架及複雜的細胞膜結構(如:內質網)。它在植物細胞中亦幫助進行消化。
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不同生物的细胞质差别
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雖然所有細胞都有細胞質,但是不同生物域細胞的細胞質都有著大為不同的特徵。例如在動物界,細胞質佔有差不多半個細胞的體積;但在植物界,由於液泡的存在,細胞質則只佔有較少的空間。
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功能
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細胞質有著機械性的角色,負責維持細胞的形狀及堅固度,且提供懸浮予細胞器。
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它亦是重要的生命活动场所与一個生命不可或缺的化學物質儲存室,這些化學物質涉及重要的代謝作用,如醣酵解及蛋白質生物合成。
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参考文献
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## DNA
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脱氧核糖核酸(英語:deoxyribonucleic acid,缩写:DNA,台湾称去氧核醣核酸)是一種生物大分子,可組成遺傳指令,引導生物發育與生命機能運作。主要功能是資訊儲存,可比喻為「藍圖」或「配方」。其中包含的指令,是建構細胞內其他的化合物,如蛋白質與核醣核酸所需。帶有蛋白質編碼的DNA片段稱為基因。其他的DNA序列,有些直接以本身構造發揮作用,有些則參與調控遺傳訊息的表現。
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DNA是一種長鏈聚合物,組成單位稱為脱氧核糖核苷酸,而糖類與磷酸藉由酯鍵相連,組成其長鏈骨架。每個糖單位都與四種鹼基裡的其中一種相接,這些鹼基沿著DNA長鏈所排列而成的序列,可組成遺傳密碼,是蛋白質氨基酸序列合成的依據。讀取密碼的過程稱為轉錄,是根據DNA序列複製出一段稱為RNA的核酸分子。多數RNA帶有合成蛋白質的訊息,另有一些本身就擁有特殊功能,例如核糖體RNA、小核RNA與小干擾RNA。
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在細胞內,DNA能組織成染色體結構,整組染色體則統稱為基因組。染色體在細胞分裂之前會先行複製,此過程稱為DNA複製。對真核生物,如動物、植物及真菌而言,染色體是存放於細胞核內;對於原核生物而言,如細菌,則是存放在細胞質中的拟核裡。染色體上的染色質蛋白,如組織蛋白,能夠將DNA組織並壓縮,以幫助DNA與其他蛋白質進行交互作用,進而調節基因的轉錄。
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一股脱氧核醣核酸上所具有的各類型含氮碱基,都只會與另一股上的一個特定類型鹼基產生鍵結。此種情形稱為互補性鹼基配對。嘌呤與嘧啶之間會形成氫鍵,在一般情况下,A只與T相連,而C只與G相連。因此排列於雙螺旋上的核苷酸,便以這種稱為鹼基對的方式相互联结。除此之外,與脱氧核醣核酸序列無關的疏水性效應,以及π重疊效應所產生的力,也是兩股脱氧核醣核酸能維持結合狀態的原因。由於氫鍵比共價鍵更容易斷裂,這使雙股脱氧核醣核酸可能會因為機械力或高溫作用,而有如拉鍊一般地解開,这种现象被称为DNA变性。由於互補的特性,使位於雙股序列上的訊息,皆以雙倍的形式存在,這種特性對於脱氧核醣核酸複製過程來說相當重要。互補鹼基之間可逆且具專一性的交互作用,是生物脱氧核醣核酸所共同擁有的關鍵功能。
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兩種不同的鹼基對分別是以不同數目的氫鍵結合:A-T之間有兩條;G-C之間則有三條(如本段上方左圖所示)。多一條氫鍵使GC配對的穩定性高於AT配對,也因此兩股脱氧核醣核酸的結合強度,是由GC配對所佔比例,以及雙螺旋的總長度來決定。當脱氧核醣核酸雙螺旋較長且GC含量較高時,其雙股之間的結合能力較強;長度較短且AT含量較高時,結合能力則較弱。雙螺旋上有某些部位必須能夠輕易解開,這些部位通常含有有較多的AT配對,例如細菌啟動子上一段含有TATAAT序列的普里布諾盒。在實驗室中,若找出解開氫鍵所需的溫度,也就是所謂熔點(Tm),便能計算出兩股之間的結合強度。當脱氧核醣核酸雙螺旋上所有的鹼基配對都解開之後,溶液中的兩股脱氧核醣核酸將分裂成獨立的分子。單股脱氧核醣核酸分子並無固定的形體,但仍有某些形狀較為穩定且常見。
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物理與化學性質
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脱氧核醣核酸是一種由核苷酸重複排列組成的長链聚合物,寬度約22到24埃(2.2到2.4纳米),每一個核苷酸單位則大約長3.3埃(0.33纳米)。在整個脱氧核醣核酸聚合物中,可能含有數百萬個相連的核苷酸。例如人類細胞中最大的1號染色體中,就有2億2千萬個鹼基對。通常在生物體內,脱氧核醣核酸並非單一分子,而是形成兩條互相配對並緊密結合,且如藤蔓般地纏繞成雙螺旋結構的分子。每個核苷酸分子的其中一部分會相互連結,組成長链骨架;另一部分稱為鹼基,可使成對的兩條脱氧核醣核酸相互結合。所謂核苷酸,是指一個核苷加上一個或多個磷酸基團,核苷則是指一個鹼基加上一個糖類分子。
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脱氧核醣核酸骨架是由磷酸與醣類基團交互排列而成。組成脱氧核醣核酸的糖類分子為環狀的2-脫氧核醣,屬於五碳糖的一種。磷酸基團上的兩個氧原子分別接在五碳糖的3號及5號碳原子上,形成磷酸雙酯鍵。這種兩側不對稱的共價鍵位置,使每一條脱氧核醣核酸長鏈皆具方向性。雙螺旋中的兩股核苷酸互以相反方向排列,這種排列方式稱為反平行。脱氧核醣核酸鏈上互不對稱的兩末端一邊叫做5'端,另一邊則稱3'端。脱氧核醣核酸與RNA最主要的差異之一,在於組成糖分子的不同,DNA為2-脫氧核醣,RNA則為核醣。
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兩股脱氧核醣核酸長鏈上的鹼基以氫鍵相互吸引,使雙螺旋形态得以維持。這些鹼基可分為兩大類,以5角及6角雜環化合物組合而成的一類稱為嘌呤;只有一個6角雜環的則稱為嘧啶。組成脱氧核醣核酸的鹼基,分別是腺嘌呤(adenine,縮寫A)、胞嘧啶(cytosine,C)、鳥嘌呤(guanine,G)與胸腺嘧啶(thymine,T)。鹼基、糖類分子與磷酸三者結合之後,便成為完整的核苷酸。還有一種鹼基稱為尿嘧啶(uracil,
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## 光合作用
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光合作用也称光能合成,是食物网基层的一些细胞生物利用感光色素吸收环境光(如日光)获取光能将二氧化碳、水或硫化氫等无机物转变成可以储存化学能的有机物(如碳水化合物)的生物过程,根据化学反应所产生的副产品可分为產氧光合作用和不產氧光合作用两类,分别使用不同的感光色素,而且會因為不同環境改變反應速率。通俗意义上的“光合作用”主要指自元古宙后期至今一直占据地球生物圈主流地位的产氧光合作用。
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地球上的光合作用始于太古宙中期的原始微生物菌落中,使得自养生物不再依赖海底热泉提供化合作用所需的热能、无机物和酸碱度,生物圈得以脱离深海向浅海和潮间带扩展。光合作用也因此彻底取代化合作用成为主流初级生产模式。初期的光合作用主要是不产氧的,形式包括直接吸收日光驅動跨膜蛋白生产三磷酸腺苷和通过分解硫化物(如硫化氢)生产碳水化合物;但随着蓝绿菌和其后来与真核细胞发生内共生后演化出的原始质体生物(藻类和植物)的出现和演化辐射,通过分解水来进行固碳的产氧光合作用在元古宙成为主流。此类光合自养者使用卟啉衍生物——叶绿素作为反应中心的感光色素,主要吸收可见光谱中的红蓝色波段(不吸收绿光,因此呈现绿色),并以此光分解水分子获取氢正离子将二氧化碳聚合成碳水化合物,其过程中会释放游离态的单质氧气作为副产物,其理论最高能量轉換效率約為4.6~6%,实际效率仅有1.9~2.5%。光合自养者生产的有机物可以被不参与初级生产的异养生物(消费者和分解者)摄入并消化,然后通过食物链将生物能传递给其它营养级更高的生物供其生存和种群繁衍。光合作用因此是除深海以外絕大多數生态系统賴以维持的關鍵,也是地球碳循环和氧循环中最重要的一环。
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许多现生的微生物仍保留了不产氧光合作用的初级生产方式。一些厌氧菌(如绿硫细菌、紫细菌、酸杆菌和太阳杆菌)主要用菌绿素分解硫化氢获取氢离子和二氧化碳发生固碳反应并产生碳水化合物和硫,这种光合方式曾在硫化缺氧的元古宙中期十亿年期间占据生物圈主流;除此之外,一些古菌(如盐杆菌)可以用基于视黄醛的视紫质(菌紫质)来吸收绿光(因此呈现紫色)驱动离子泵直接生产三磷酸腺苷,这种更简单直接的光合作用很可能在古太古代就已经出现(参见紫色地球假说),是地球史上最早的一种利用光能生产有机物的生化现象,但在大氧化事件和休伦大冰期之后被彻底边缘化,现今这类古菌只能作为嗜极生物存在于其它生物都难以生存的火山硫磺温泉与缺氧的高盐湖泊和盐田中。
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研究历史
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虽然一些在光合作用中的步骤仍不能被完全理解,但是整体的光合方程式自19世纪以来是已知的。
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古希腊哲学家亚里士多德认为,植物生长所需的營養全来自土中。
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1642年比利时人范·海尔蒙特做了「柳树实验」,推論植物的重量主要不是来自土壤而是来自水。但他没有發現空气中的物质也参与了有机物的形成。
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1771年,英国的普里斯特利发现植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气;但他并没有发现光的重要性。普里斯特利还发现置於密封玻璃罩內的老鼠極易窒息,但是如果加入一片新鮮薄荷葉,老鼠就可以甦醒。
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1773年,荷兰的英格豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。
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1774年,英國的普里斯特利發現綠色的植物會製造、釋放出氧氣。
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1782年,瑞士的让·塞纳比耶發現,即使植物有受到陽光照射,照樣會釋放出氧氣。
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1804年,瑞士的索绪尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。
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1845年,德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。
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1864年,德国的萨克斯发现光合作用会产生淀粉。
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1880年,德国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所。
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1883年,德國的恩格尔曼運用三稜鏡將太陽光折射出各色光,照射絲狀海綿。一段時間後放入好氧細菌,發現植物在紅光與藍光區釋放較多氧氣。
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1897年,美国的Charles Reid Barnes首次在教科书中称它为光合作用。
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1930年,C·B·凡尼尔藉由對紫硫菌的研究推論植物光合作用產生的氧來自水而非二氧化碳,革新了當時的觀念。
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1941年,美国的鲁宾和卡门利用同位素标记法进行探究。证明光合作用释放氧气来自于水。
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1945-1957年,梅尔文·卡尔文利用碳14當追蹤標的,找出植物將二氧化碳轉化成碳水化合物的途徑。
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1961年,彼得·米切尔發表化學滲透理論解釋光反應中ATP的生成。
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诺贝尔奖得主、科学家鲁道夫·马库斯发现电子转移链的作用和意义。
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奥托·海因里希·瓦尔堡和迪安·伯克发现I-量子光合作用的反应,分裂二氧化碳,由呼吸作用激活。
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2018年6月,美国《科学》杂志刊登的一项新研究说,蓝藻可利用近红外光进行光合作用,其机制与之前了解的光合作用不同。这一发现有望为寻找外星生命和改良作物带来新思路。新研究发现,上述蓝藻在有可见光的情况下,会正常利用"叶绿素a"进行光合作用,但如果处在阴
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## 呼吸作用
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呼吸作用(英語:cellular respiration),是生物体细胞把有机物氧化分解並转化能量的化學过程,该过程也稱為釋放作用。无论是否为自养,细胞内完成生命活动所需要的能量都是来自呼吸作用。在真核细胞中,线粒体是與呼吸作用密切相关的细胞器,呼吸作用的幾個關鍵性步驟都在其中進行。
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呼吸作用是一種酶促氧化反应。雖名為氧化反應,不論有否氧气参与,都可称作呼吸作用(這是因為在化學上,有電子轉移的反應過程,皆可稱為氧化)。有氧气参与時的呼吸作用,稱之為有氧呼吸;没氧气参与的反應,則称为无氧呼吸。
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呼吸作用的目的,是透過釋放食物裡之能量,以製造三磷酸腺苷,即細胞最主要的直接能量供應者。呼吸作用與氢氧的燃燒之間最大分別是:呼吸作用透過一連串的反應步驟產生能量(一部分储存于ATP中),而燃燒則是將能量一次性的釋放。在呼吸作用中,三大营养物质:碳水化合物、蛋白质和脂質的基本组成单位──葡萄糖、胺基酸和脂肪酸,被分解成更小的分子,并透過數個步驟,将能量转移到烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(即NADH)中。最後經過一系列的電子傳遞鏈,NADH与氧气共同作用生成水,而原本貯存在其中的能量,則转移到ATP分子上,以供生命活动使用。
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应用
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包扎伤口时,需要使用透气的消毒纱布或OK繃等敷料。以避免厌氧菌的繁殖,如破伤风芽孢杆菌。
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这种病菌只能进行无氧呼吸,皮肤破损较深或被锈钉扎伤病菌就容易大量繁殖。
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利用麦芽糖,葡萄糖,粮食和酵母菌以及发酵罐等,在控制通气的情况下可以生产各种酒;利用淀粉醋酸杆菌或谷氨酸棒状杆菌以及发酵罐控制通气的情况下,可以生产食醋或味精。
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花盆里的土壤板结后空气不足会影响根系生长,需要及时松土透气,有利于植物更好吸收氧气。
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稻田定期排水,避免水稻幼根因缺氧而变黑腐烂。
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提倡慢跑等有氧运动的原因之一是不致因剧烈运动而导致氧的不足,二是肌细胞无氧呼吸产生大量乳酸。乳酸的大量积累会使肌肉酸胀乏力。
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研究歷史
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有氧呼吸
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对于绝大多数生物来说,有氧呼吸是细胞呼吸的主要形式。其主要场所是线粒体。有氧呼吸产生能量(ATP)是需要氧气的。尽管糖类、脂肪和蛋白质都可以作为反应物而被处理和消耗,然而在糖酵解作用下降解成的丙酮酸却是首选;并且丙酮酸为了被三羧酸循环完全氧化,它还需要进入线粒体。这个过程中由底物水平磷酸化、还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)和还原型黄素腺嘌呤二核苷酸(FADH2)所产生的能量是在以ATP(三磷酸腺苷)的形式储存起来。
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醣类参与的有氧呼吸简化反应如下(反應條件從略):
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C6H12O6 (s) + 6 O2 (g) → 6 CO2 (g) + 6 H2O (l) + 能量 , ΔG = -2880千焦耳(每摩爾葡萄糖)
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部分資料會在左邊加上6個H2O(水),右邊生成的H2O相應為12,以表示每消耗1個葡萄糖分子就有6個水分子參與中間反應,但實際上有氧呼吸的過程複雜得多,中間參與反應的也不只有水,故此處將6H2O約去。
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自由能变(ΔG)是负值说明此反应可自发进行。
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简介
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有氧呼吸的全过程十分复杂,可以概括为三个阶段,每一个阶段都化学反应,都有多种相应的酶催化。
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第一阶段
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一分子的葡萄糖分解成二分子的丙酮酸,产生少量的NADH,并释放出少量能量。这一阶段不需要氧的参与是在细胞质基质中进行的。
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第二阶段
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丙酮酸可将水彻底分解成二氧化碳和NADH,并释放少量能量。这一阶段不需要氧的参与,是在线粒体基质中进行的。
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第三阶段
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上述两阶段产生的NADH经过一系列化学反应,与氧结合形成水,同时放出大量能量。这一阶段需要氧的参与是在线粒体内膜上进行的。
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H+浓度梯度,电子传递链与ATP合成
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NADH与FADH2中的还原势通过电子传递链将电子送达作为“最终电子受体”的氧气并被转换为更多的ATP。大多数由有氧呼吸产生出来的ATP是由氧化磷酸化所制造。
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这个工作是由消耗丙酮酸所产生的能量以推动将质子泵入线粒体膜间隙所产的H+濃度梯度所完成的。接下来这个化学渗透势驱使ATP合酶将腺苷二磷酸以及无机磷酸合成三磷酸腺苷。
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生物书上常称在细胞呼吸中每氧化一分子葡萄糖可以生成38个ATP分子(2个来自于糖酵解,2个来自于三羧酸循环以及大约34个来自于电子传递系统)。
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然而,这个最大产量由于质子损失(内膜渗漏)以及推动丙酮酸进入线粒体基质的因素而永远无法达到,现在估计每一分子葡萄糖主要只能生成29~30个ATP分子。不過對人类而言一分子葡萄糖生成30或32或36或38个ATP都是可能的。
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有氧代谢能量轉換效率約為40%,大约比无氧代谢(每摩尔葡萄糖大约生成2摩尔ATP)的效率要高19倍。他们都有糖酵解这一起始途但有氧代谢继续进行了三羧酸循环以及氧化磷酸化步骤。糖酵解后反应发生在真核细胞的线粒体以及原核细胞的胞浆中。
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葡萄糖是生物体内基本的能量来源,葡萄
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## 新陈代谢
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代謝(英語:metabolism)又稱新陳代謝、代谢反应,是生物体维持生命的化学反应总称。这些反应使得生物体能够生长、繁殖、保持它们的结构以及对环境作出反应。参与生物化学反应的物质,或通过生物转化产生的物质,可为任何食物、药物、毒物等等。
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代谢通常被分为两类:分解代谢可以对大的分子进行分解以获得能量(如细胞呼吸);合成代谢则可以利用能量来合成细胞中的各个组成分子,如蛋白质和核酸等。代谢是生物体不断进行物质和能量的交换过程,一旦物质和能量交换停止,則生物体的生命就會結束。
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代谢中的化学反应可以归纳为代謝途徑,通过酶的作用将一种化学物质转化成另一種化學物質。酶可以通过一個熱力學上易於發生的反應來驅動另一個難以進行的反應,使其變得可行;如利用ATP的水解所产生的能量来驱动其他化学反应。一个生物体的代谢机制决定了哪些物质对于此生物体是有营养的,而哪些是有毒的。如部分原核生物利用硫化氢作为营养物质,但这种气体对于部分生物来说却是致命的。代谢速率,亦稱代谢率也影响了一个生物体对于食物的需求量。
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代谢有一個特点:無論是任何大小的物种,基本代谢途径都是相似的。例如羧酸作为柠檬酸循环(又称为“三羧酸循环”)中的最为人们所知的中间产物存在于所有的生物体,无论是单细胞细菌还是多细胞生物。代谢中所存在的这样的相似性很可能是由于相关代谢途径的高效率以及这些途径在演化史早期就出现而形成的结果。
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关键的生化物质
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动植物和微生物大部分组成结构是氨基酸、糖类和脂类等。由于这些分子是维持生命所必需的,所以代谢既制造这些分子用于构建细胞和组织,又在摄入食物后将食物中的这些分子消化降解以维持生命所需的能量。许多重要的生化物质可以聚合在一起形成多聚体,如DNA和蛋白质。这些生物大分子对于所有的生物体都是必要的组分。下表中列出了一些最常见的生物大分子。
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氨基酸和蛋白质
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蛋白质是由线性排列的氨基酸组成,氨基酸之间以肽键相互连接。酶是最常见的蛋白质,它们用於催化代谢中的各类化学反应。一些具有结构或机械功能,如一同参与形成细胞骨架以维持细胞形态。也有许多蛋白质在细胞信号传导、免疫反应、细胞黏附和细胞周期调控中扮演重要角色。
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脂类
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脂类是由脂肪酸和醇作用生成的酯及其衍生物的统称。它们不溶于水,但能溶于非极性有机溶剂。脂肪常特称甘油三酯,是甘油被脂肪酸酯化,能够提供能量。甘油磷脂是甘油的一个羟基被磷酸酯化,另外的两个羟基被脂肪酸酯化,是一头亲水一头疏水的两性分子,常作为生物膜的基本组分。类固醇(如胆固醇)是另一类由细胞合成的主要的脂类分子,胆固醇是动物膜的重要成分,与膜的透性有关。蜡是另一种脂质,存在于皮肤、羽毛、昆虫外骨骼、树叶中,起保护作用。萜类包括维生素A、维生素E、类胡萝卜素等。
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糖类
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糖类指的是一系列多羟基醛或多羟基酮及其缩聚物,或者其衍生物的总称,一般分为单糖、二糖、寡糖和多糖。单糖是最简单的糖,可以以直链或环的形式存在。单糖经过缩聚可以成为多糖。糖类具有多种功能,如储存和运输能量(例如葡萄糖、淀粉、糖原)以及作为结构性组分(例如核糖、植物中的纤维素和动物中的几丁质)。
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核苷酸和核酸
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核苷酸由一个磷酸分子,一个糖分子(核糖或脱氧核糖)和一个碱基(含氮的杂环,分为嘌呤和嘧啶)组成。核酸由核苷酸单体聚合而成,分为DNA和RNA两大类。核酸分子对于遗传信息的储存和利用是必不可少的,通过转录和翻译来完成从遗传信息到蛋白质的过程。这些遗传信息由DNA修復机制来进行保护,并通过DNA复制来进行扩增。一些病毒(如HIV)含有RNA,它们可以利用逆转录来从病毒RNA合成DNA。核酶(如剪接体和核糖体)中的RNA还具有类似酶的特性,可以催化化学反应。核苷酸也可以作为辅酶参与代谢基团的转移反应。
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辅因子
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辅因子为保持酶活性所必需的有机分子或离子,与没有功能活性的脱辅基酶组成有活性的合酶。可根据结合程度分为无机离子(如Mg²⁺、Zn²⁺)、辅酶(松散结合,如ATP)和辅基(共价紧密结合,如血红素);可根据功能分为催化型、载体型和底物型。
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三磷酸腺苷(ATP)是生命体中最重要的辅酶之一,它是细胞中能量流通的普遍形式。ATP被用于在不同的化学反应之间进行化学能的传递。虽然细胞中只有少量的ATP存在,但它被不断地合成,人体一天所消耗的ATP的量积累起来可以达到自身的体重。ATP是连接合成代谢和分解代谢的桥梁:分解代谢反应生成ATP,而合成代谢反应消耗ATP。它也可以作为磷酸基团的携带者参与磷酸化反应。
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一些维生素是辅因子或辅因子重要的前趋物。在人类营养中,大多数的维生素可以在被修饰后发挥辅酶的功能;例如,细胞所利用的所有的水溶性维生素都是被磷酸化或偶联到核苷酸上的。烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+,还原形式为NADH)是维生素B3(俗称烟酸)的一种衍生物,它也是一
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## 植物
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植物是植物界(学名:Plantae)各种拥有纤维素细胞壁的多细胞真核生物的统称,除少数寄生物种外都是拥有光合作用能力的自营生物,是陆地生态系统、淡水生态系统和许多浅海咸水生态系统中最主要的初级生产者。據估計,植物界現存約45万個物種,其中有胚植物(起源于陆地的植物,传统上称“高等植物”)主要分为多孢植物(即现存的维管植物及其化石物种近亲)和苔藓植物两大类,后者包括藓类植物门、地钱门和角苔门三个类群,约有12000个物种。维管植物直至2017年,有381910个物种被描述和命名,其中369000种被子植物、1110种裸子植物、1300种石松类植物、10500种链束植物(狭义上的蕨类植物)。与此同时,也不断有新的物种被发现,例如在2016年,有1730种有胚植物被发现和命名。
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植物的定义范围在历史上多有变动,从亚里士多德和卡尔·林奈时代将几乎所有非动物生物归入植物界,到20世纪逐步将蓝绿菌、真菌和大部分藻类移出。在近年来的分类学研究中,"植物"一词的范围从广义(等同于原始质体生物,包括红藻和灰藻)到最狭义(仅指有胚植物)不等,详见定義一节。
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植物以有性生殖和无性繁殖两种方式繁殖,其生命周期以世代交替为重要特征。早期植物通过孢子繁殖,较依赖水体环境,并与昆虫等生物形成了密切的共同演化关系。
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植物起源自奥陶纪晚期适应了陆地干燥环境的淡水绿藻,其祖先早在中元古代就通过与蓝绿菌发生内共生获得了叶绿体和光合作用能力。早期植物在志留纪与真菌一起登陆定殖,此后经历多次演化辐射和生态演替,从以广义蕨类为主的石炭纪煤炭森林,到中生代裸子植物占优势,再到白垩纪晚期被子植物兴起并延续至今。
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作为食物网基层的初级生产者,产氧光合作用是植物主要的营养和生物能来源,也是地球生物圈的生物质循环和能量流动的重要环节,是绝大多数生态系统(特别是陆地生态系统)赖以生存的基础。许多植物也在人类的生活中充当着食物、饮品、药材、饲料、建筑材料、纺织原材料甚至燃料等产品的生产和供应赖以维系的自然资源,发挥着重要的经济作用。以植物为研究对象的自然科学分科被称为植物学,是生物学的重要分支,也是环境科学的关键组成部分,同时更是人类农业和林业等第一产业得以持续发展的理论基础。
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定義
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传统定义
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传统上,所有生物被分为两类:植物和动物,这种观念可以追溯到亚里士多德,他认为植物和动物的区别是由于二者具有不同的灵魂。
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卡尔·林奈创立生物分类学时延续了这一概念,将所有营固着生活、光合自养的生物定义为植物。恩格勒系统继承了林奈的植物界概念,将藻类、细菌、真菌都包括在内,《植物分科志要》在恩格勒生前发表10个版本,去世后由路德维希·迪尔斯和汉斯·梅尔希奥各主持一次修订,仍然维持了最初的植物界概念,并将植物界分为17门。
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随着显微镜的发明和应用,许多兼具传统动物和植物特点的生物被发现,例如裸藻、甲藻等。因此,德国生物学家海克尔先后提出了两个学名:Plantae Haeckel 1866, Metaphyta Haeckel 1894,它们的范围基本相同,都排除了原核生物、黏菌和部分藻类,并将其分入原生生物界。
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1983年至2009年,在J. Gerloff , K. Walther和Wolfgang Frey的先后主持下,第13版恩格勒系统完成修订,并于2012年开始出版。该系统在具体纲、目、科的设置方面吸收了大量分子生物学成果,但对于植物界整体范围的界定(Plantae W.Frey 2012)只排除了大多数细菌,仍包含了蓝菌、真菌和藻类。
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1959年,美国生物学家罗伯特·魏泰克将不含质体的广义真菌从植物界分出,提出了一个新的生物分类系统,并在1969年再次修订,称为「魏泰克五界系统」,该系统所定义的植物界排除了原核生物、真菌和部分藻类,将其分别分入原核生物界、真菌界和原生生物界,但仍包含与陆生植物关系较远的褐藻类。
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现代定义
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1966年,琳·馬古利斯(Lynn Margulis)发表论文,阐述了著名的内共生理论,该理论认为,真核生物的共同祖先通过将某种好氧细菌内共生获得了线粒体和有氧呼吸的能力,而后植物的共同祖先通过将某种蓝菌内共生而获得了含叶绿体在内的质体和光合作用的能力。
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马古利斯在同一篇论文中将Plantae定义为维管植物,而后,马古利斯又在1971年植物界重新定义为有胚植物。
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按照内共生理论,核基因组和细胞器基因组的演化历史并不一致,因此可以通过二者的差别来判断内共生的发生。湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究组的分子系统学的结果显示,原始色素體生物(Archaeplastida,包括灰藻、红藻、绿藻、轮藻和有胚植物)的最后共同祖先是最早与蓝菌内共生获得质体的生物类群,其他藻类的质体都并非直接来自蓝菌,而是通过与原始色素体生物内共生而间接地获得质体,因此,该研究组将植物定义为原
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## 动物
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动物也称后生动物(学名:Metazoa),是一类大多具有自主移动性、细胞膜中含有胆固醇的多细胞真核生物,在生物分類學上構成名為动物界(学名:Animalia)的分類階層,与植物、真菌和原生生物等界一起构成了生物三大域中的真核域。
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动物主要分基群的多孔动物(海绵)和具有宏观移动性的真后生动物,后者细分为刺胞动物、栉板动物、扁盘动物和两侧对称动物,共五大总门。多数通俗意义上的现生动物物种都属于两侧对称动物,身体结构至少在胚胎发育时期会沿着纵轴正中矢状面呈现左右对称,其中最为突出的是原口动物和后口动物两大演化支,前者包括大部分无脊椎动物,如节肢动物、软体动物、环节动物、扁形动物等,其中前两者的物种多样性最为繁盛;后者则包括了棘皮动物、半索动物和脊索动物,其中最为成功的类群是脊索动物的冠群——脊椎动物(有头类)。除了少数与藻类形成共生的混养生物特例(比如绿叶海天牛和胚胎期的斑点钝口螈),几乎所有动物都是必须从别处觅食摄取有机物来满足代谢需求的异养生物,除少数物种外都必须呼吸氧气满足细胞呼吸。动物主要依赖有性生殖进行繁衍,而且其胚胎发育过程从空心细胞球(囊胚)开始,会经历一系列生命周期最终发展成性成熟的成体。大部分动物都具有一定移动性和一定程度特化的肌肉细胞,其中真后生动物大多拥有神经组织和简单的网状神经系统,两侧对称动物则普遍出现特殊感觉的头部化,其中很多类群都演化出了以脑和神经索为核心的中枢神经系统。
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在元古宙后期的拉伸纪晚期,多细胞生物终于结束了“无聊十亿年”的硫化缺氧窘境,伴随着新元古代氧化事件出现了以原始海绵为代表的最早的动物生命形式。所有现存动物共有的6331个基因组已经被确认,这些基因可能来自6.5亿年前的一个前寒武纪的共同祖先。在成冰纪雪球地球事件的大冰期消退后,早期动物在埃迪卡拉纪出现了第一次演化辐射——阿瓦隆大爆发,出现了以埃迪卡拉生物群为代表的一大类结构复杂的生物,其中包括最早的刺胞动物和两侧对称动物。在埃迪卡拉纪末灭绝事件之后,大约5.42亿年前开始的寒武纪大爆发在较短期内出现了许多具有矿化骨骼和快速运动能力的海洋生物,就化石记录来看大多数现代动物所在的门都演化自这些寒武纪生物。这些早期动物的后裔在之后显生宙的5.4亿年间经历了五次大规模的和不计其数的中小型灭绝事件,只有约千分之一的物种延续至今,其余全部灭绝消亡且只有少数留有化石记录。
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目前已有逾150万个现生动物物种被发现和命名,个体的尺寸从8.5微米(0.00033英寸)到33.6米(110英尺)不等。各个动物类群与其栖息环境、生态位和与其它生物之间的关系有着复杂的相互作用,形成了繁杂的生态系统和食物网。在所有现存动物中,节肢动物、软体动物和脊椎动物是最为成功的“御三家”,占据了食物链几乎所有中上级的生态位,而其余的动物类群则主要承担食物网底层的初级消费者、食腐/食碎屑者或寄生者的角色。这其中物种多样性最丰富的類群是节肢动物门下六足亚门的昆虫纲,现已知约有100万种,超过已知所有真核生物种类的一半;但最具有强势地位的是脊椎动物,从泥盆纪开始就占据了所有水生、半水生和陆生环境的顶级生态位,特别是哺乳纲灵长目的智人更是成为了能建立文明、开发原子能并离开地球去尝试探索宇宙的智慧生物。
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在生物分类学上,古典希腊时期的亚里士多德曾將动物分为“有血液的”和“无血液的”。1758年,瑞典生物學家卡尔·林奈在其所著《自然系统》一书中创建了第一个系统的动物分类法,开始使用“界、纲、目、属、种”五个分類阶元的二名法。1796年,法国动物学家皮埃尔·安德烈·拉特雷耶首次将“科”作为“目”和“属”之间的过渡阶元加入分类法。1809年,法国博物学家让-巴蒂斯特·拉马克将林奈分类法扩展到14个门级分类单元。1866年,德国动物学家恩斯特·海克尔首次提出用“门”将动物的体型呈现进行类群粗分,并在1874年将动物界分为多细胞的后生动物(动物的异名)和单细胞的原生动物,单细胞生物不再被视为动物。在现代,动物分类学依赖分子生物学的先进分析技术并结合了支序分类学的理念建立了更为科学的分子系统发生学,能够更精准的证明动物分類单元之间的演化关系,并在林奈二名法的基础上加入“亚种”形成三名法作为新的命名标准。
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在人类发展的过程中,动物产品(如肉、蛋和奶)一直是重要的食物来源,源自其它动物的皮、毛、羽和脂肪则被用作保温材料、取暖照明的燃料以及减少机械材料损蚀的润滑剂和防锈剂,动物骨骼、牙齿和犄角在石器时代还曾被用来制作渔具、武器和建筑材料,甚至在农业革命后的信史时期仍被用作装饰品。一些动物则更是被驯化成为家禽、家畜或宠物,为人类提供稳定可控的养殖产能和技能服务。除此之外,各种动物概念的图腾也是人类文化(如艺术、神话、宗教和政治)的重要组成部分。
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词源
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动物界的学名“Animalia”源自於拉丁文「
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## 血液循环
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循环系统(circulatory system)是负责血液流动循环的生物系统,通过血液将摄取的营养物质、激素和其他信号分子输送到全身各处,同时进行气体交换,并将细胞代谢产生的废物排出体外。循环系统包含血液和心血管系統(cardiovascular system);在一些资料中,“循环系统”和“心血管系统”可视为同义词,常可交替使用。
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广义的循环系统涵盖了负责“血液循环的心血管系统”和负责“淋巴循环的淋巴系统”。其同时维持了血液和淋巴的循环。在动物中,循环系统可分为闭管式和开管式两种类型。
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淋巴系统是循环系统的重要补充,通过将身体组织中的多余血浆回收到血液循环中,从而维持血液循环的正常运作。其属于开放系统,循环速率比血液慢,还与免疫系统协同工作。
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循环系统不仅维持血液和淋巴的循环,还起到抵抗疾病、调节体温以及维持体液酸碱平衡的作用。研究血流力学的学科被称为血液动力学,研究血液流动特性的学科则被称为血液流变学。
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心血管系统分为两部分:体循环和肺循环;而淋巴系统由于是单向(向心性)的开放系统并无独立封闭肺部回路,因此不区分此两大循环。
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解剖
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循环系统由心脏、血管和血液组成,其中心血管系统通常专指心脏与血管部分。该系统可分为体循环和肺循环两大主要通路。肺循环的血液从右心流出,经肺部完成气体交换后返回左心;而体循环的氧合血则从左心泵入全身的各组织,脱氧血再通过腔静脉回流至右心。体循环可进一步分为宏循环和微循环两个层面。
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成人体内大约有5升血液,血液由血浆、红细胞、白细胞和血小板组成。循环系统与消化系统协同工作,为心脏和全身组织提供所需的营养物质。
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除主要循环外,人体还在许多区域有局部循环,包括冠状循环、脑循环(营养脑部)、肾循环(营养肾脏)及支气管循环(营养支气管)。人体的循环系统属于封闭系统,血液始终在血管内流动;而淋巴系统作为其重要的子系统,由淋巴管、淋巴器官、淋巴结和淋巴液组成。该系统是一个开放系统,作用是协助组织液回收并参与免疫。
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心脏
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心脏是驱动血液流向全身的泵。人体心脏分为四个腔室:左心房、左心室、右心房和右心室,分别对应体循环和肺循环的血液供给与回流。
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肺循环
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在肺循环中,脱氧血会经上、下腔静脉汇入右心房,并通过三尖瓣进入右心室,再经肺动脉瓣泵入肺动脉最终抵达肺部。在肺部,血液会释放二氧化碳并吸收氧气,之后氧合血会经肺静脉返回左心房。
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体循环
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体循环从左心出发,将氧合血通过主动脉输送至全身组织。体循环可进一步分为宏循环(通过大血管输送血液)和微循环(通过毛细血管网进行物质交换)两个层面。
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血管
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循环系统的血管包括动脉、静脉和毛细血管,其中连接心脏的粗大血管被称为大血管。
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动脉
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氧合血经主动脉瓣离开左心室进入体循环。主动脉作为体循环的起始部分,其血管壁富有弹性,有助于维持全身血压。主动脉发出供应胸部、上肢和头颈部的分支后,会穿过膈肌的主动脉裂孔进入腹腔,继续下行并分支供应腹部、盆部、会阴及下肢。随着主动脉逐渐分支变细,其弹性会降低而顺应性则会增加。
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毛细血管
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动脉分支为微动脉,进而形成毛细血管,毛细血管重新汇合后会进入静脉系统。据估算,一位70公斤成人体内肌肉的毛细血管总长度可达9,000至19,000公里。
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静脉
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毛细血管汇合成微静脉,再逐渐汇合为静脉。静脉系统的大部分血液最终经上腔静脉(主要收集心脏以上部位的血液)和下腔静脉(主要收集心脏以下部位的血液)回流至右心房。
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门静脉系统
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通常的血液循环遵循“动脉→毛细血管→静脉→心脏”的路径,但门静脉系统是例外。在人体中的典型例子是肝门静脉:它收集胃肠道毛细血管吸收过消化产物的血液,随后并不直接回流到心脏,而是进入肝脏内形成第二套毛细血管网。
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發育
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循环系统的发育始于胚胎期的血管生成。人体的动脉和静脉源自胚胎的不同部位。动脉主要起源于弓动脉,它位于胚胎上方,由六对动脉弓组成。静脉则在胚胎的4至8周期间由三对双侧静脉开始形成。胎儿循环从胚胎的第八周开始建立,此时肺循环未执行功能,血液通过动脉干绕过肺部循环。胎儿在出生前的氧气与营养由母体通过胎盘和脐带提供。
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動脈發育
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人体的动脉从胚胎第四周开始发育,主要来源于弓动脉和背主动脉。第一、第二对弓动脉逐渐退化,仅保留上颌动脉和镫骨动脉。第三、第四及第六对弓动脉则形成主要的动脉系统,而第五对弓动脉则完全退化。
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背主动脉起始于胚胎背侧,两侧各一条,是动脉系统发育的基础。约有三十条较小的动脉从背主动脉的后侧和两侧发育而来。
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靜脈發育
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人类静脉系统由脐静脉、卵黄静脉和主静脉发育而成。
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功能
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在健康成人于海平面吸入空气时,动脉血中约98.5%的氧气与血红蛋白分子结合存在,其余约1.5%则以溶解状态存在于血浆及其他液体中。血红蛋白是脊椎动物体内氧气的主要运输载体。
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临床意义
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許
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## 神经系统
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神經系統(英文:Nervous system)由神經元這種特化細胞的網路所構成的。其身體的不同部位間傳遞訊號。動物體藉神經系統和內分泌系統的作用來應付環境的變化。動物的神經系統控制著肌肉的活動,协调各个组织和器官,建立和接受外来情报,并进行协调。神經系統是動物體最重要的連絡和控制系統,它能測知環境的變化,決定如何應付,並指示身體做出適當的反應,使動物體內能進行快速、短暫的訊息傳達來保護自己和生存。神经科学是研究神經系統的科學。
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脊椎动物的神经系统分為二部份:分別是中樞神經系統(CNS)及周围神经系统(PNS)。中樞神經系統包括腦及脊髓,周围神经系统主要是由神經構成,是由長神經纖維或是轴突組成,連接中樞神經系統及身體各部位。中樞神經系統的功用是在身體全部位之間傳送信號,而接收反饋。周围神经系统可分為軀體神經系統、自律神經系統及肠神经系统。軀體神經系統處理隨意運動,也就是依生物體意願而產生的運動,自律神經系統又可分為交感神经及副交感神经,交感神经是在緊急情形時驅動,而副交感神经是在器官呈休息狀態時驅動。肠神经系统則控制消化道。自律神經系統及肠神经系统都會不隨意願的自主動作。
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在細胞層面上看,神经系统由神經元組成,包括感觉神经元、运动神经元和中间神经元。神經元有特殊的構造,可以快速且準確的傳送信號給其他細胞,傳送的是電化學信號,藉由稱為轴突的神經纖維傳輸。在神經元發生衝動時時,會由突触釋放神經傳導物質。神經元之間的連結形成了神經通路及神经网络,控制了生物體的感知及其行為。
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在组织层面上看,神经组织除了神經元外,還有神經膠質細胞,提供支持及新陳代謝等機能。神經組織最早是出現在五億到六億年前的埃迪卡拉生物群中。神经组织构成神经,其中傳送由大腦發出信號的神經稱為传出神经(连接肌肉则为运动神经),而將身體各部位產生信號傳送到中樞神經的神經稱為感觉神经或是传入神经。大部份的神經是雙向傳遞信號,稱為混合神經。在结构上,從脑部發出的神经稱為脑神经,而從脊髓發出的神经稱為脊神经。
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結構
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神经系统得名自神經,是柱狀的纖維束(神經元的軸突)由腦或脊髓開始延伸到身體的各個部位。古埃及人、希臘人及羅馬人就已經發現神經的存在,但其內在構造一直到了顯微鏡發明後才為人類了解:
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「很難想像在1900年代時,人間還不知道神經元是大腦的基本單位(圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔),也很難想像大腦的化學傳輸信號的概念到1930年代才為人所知(亨利·哈利特·戴爾)及(奥托·勒维)。人類一直到1950年代才了解神經元傳遞訊息的電現象,也就是動作電位(艾倫·勞埃德·霍奇金、安德魯·赫胥黎及约翰·卡鲁·埃克尔斯)。在1960年代才了解神經網絡代碼刺激的基本概念(大衛·休伯爾及托斯坦·威泽尔)。化學革命在在1980年代席捲了美國校園。在1990年代許多現象的分子機制才廣為人知(埃里克·坎德爾)」
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透過顯微鏡可以看出神经主要是由轴突組成,其中有不同的薄膜包覆,即為神經束膜。神经元不是完全在神經內,其細胞也在腦、脊髓及外週神經節中
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所有比海綿要先進的動物都有神經系統。但即使是海綿、單細胞動物甚至像粘菌之類的非動物物種都有細胞和細胞之間的訊息慱輸機制,這也是神經系統的前身。像珊瑚及水母之類的放射狀對稱的生物,其神經系統為一动物神经网,是由許多細胞形成的發散狀網路。大部份的動物是两侧对称动物是的前身,其神經系統的共同結構起源於約五億五千萬年前的埃迪卡拉纪。
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細胞
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神经系统主要由2种细胞组成,其中神经元是神经系统的主要细胞,而神经胶质是神经系统的次要细胞结构与营养。
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兴奋的传输
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在神经系统中的迅速神经信号传输主要通过以下两种方式:
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在神经细胞里:兴奋通过神经纤维上的电位差传输,主要发生在神经细胞内部。(少数神经细胞之间也会通过电位差传输)
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在神经细胞间:兴奋依靠突触前膜释放的递质传递到下一个神经细胞的突触后膜。
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神經的功能
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神經三大主要功能:
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感觉功能:身体的内在感覺受器探测如血的酸度,血压等内在刺激,在外感觉受器傳送由皮肤等身体末端所接受到的外来刺激情报。这些情报经由感觉神经传递至神经中枢。
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综合及指令功能:对于感觉受器所送来的情报进行分析、整理、判断,并做出适当的决定。
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运动功能:将整理之后的情报,经由传出神经传递至末梢,并执行决定。
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在1~3的功能当中,中樞神经负责2的功能,周圍神经则负责1和3的功能。在神经元的层面,1称之为感觉神经元、3称之为运动神经元。
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人的神經系統
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人體的神經系統包括腦、脊髓和神經。神經系統只佔人體體重的約3%,然而卻是人體最複雜的系統。
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神經系統被分為二部分:
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中樞神經系統-由腦及脊髓组成的神经系统
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周围神经系统-除中樞神經系統外的其他神经组织集合体
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人類也和其他動物一樣,对于体内和体外的环境变化以及压力,需要一个调节器官来与其紧密联系,保
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## 消化系统
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消化系统(英語:digestive system)是多細胞生物用以進食、消化食物,獲取能量和營養,並吸收這些養分以供應能量和維持身體運作,排遺剩餘废物的一组器官,其主要功能為攝食、消化、吸收、同化和排遺。其中有關排遺的部分,也可歸類到排遺系統的一部分。
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構造
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消化系統的構造差異可以大略分為囊狀消化系統與管狀消化系統。囊狀消化系統具有囊狀的消化腔,通常如水螅、水母、海葵等水生動物,它們大都使用消化腔開口的觸手補食獵物,而消化完之殘渣亦由同一開口排出。管狀消化系統則具備消化道,有口腔及肛門兩個口呈現一管狀構造。脊椎動物為此類。
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所有的哺乳動物都有一個由口腔經食道、胃、腸等的消化系統,可將食物分解為身體可利用的簡單物質。食物進入嘴巴之後,就會開始進行消化過程。食物從胃被送入小腸後,各種各樣的酶就開始消化碳水化合物也就是醣類、蛋白質和脂肪。消化的食物養分透過腸壁被吸收,未被消化的物質則直接被排出體外。消化過程是動物從食物中獲取能量的第一步。
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某些動物只能在含有適當營養素的環境中生存,像蚯蚓就是食用沉積物的動物,他們在土中打洞並順便吃掉前面土壤。它們的消化系統會分解掉土壤中的有機物,並將廢物排出。很多昆蟲完全靠吸食液體生存,通常會生有特殊的管狀口器以便於進食,牠們的口器通常有尖銳的尖端,像是蝴蝶就有長長的虹吸式口器,用以刺入植物的莖或動物的皮膚,如吸血的蚊子、吸取植物汁液的蚜蟲和蟬。
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消化過程
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動物必須藉由攝食食物透過消化過程吸取需要的養分,提供給動物的生理與生長發育過程提供能量。
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哺乳動物吞下食物到胃裡後,胃裡的一種強酸性物質會將微生物和细菌给杀死,并且胃里面的蛋白酶可以将蛋白质分解成氨基酸,然後小腸和大腸吸收所有已消化的食物和水分。胰腺製造各种不同的酶,蛋白质酶,淀粉酶,脂肪酶,麦芽糖酶在十二指肠进行化学反应以及中和强酸。但是植物性食物會在盲腸中消化。
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草食性動物的消化系統較為特別,尤其是反芻動物通常消化系統會分為好幾部分,有助於其消化草、樹葉等不易消化的植物,所以食物嚥下後會先進瘤胃的消化室內,讓其中的微生物幫助分解。植物慢慢分解後,再將食物吐出到口中細細咀嚼,這就叫反芻。反芻後的食物再依次通過其他各胃室,如網胃、瓣胃和皺胃。
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草食性動物只能吃植物,肉食動物只能吃肉類,而雜食性動物可以吃多樣的食物。
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某些動物的消化是在體外進行的,其中蜘蛛是典型的進行體外消化的動物。它們抓到一隻昆蟲之後,會向昆蟲注入一種含酶的液體,等酶分解了昆蟲身體,蜘蛛再去吸取昆蟲的體內營養汁液,這就是體外消化。
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动物的消化系统
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動物的消化系统由構造的差異可粗分為胞內消化和囊狀消化系統還有管狀消化系統。
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胞內消化在細胞內進行,且用偽足或細胞膜凹陷形成食泡,在與溶小體結合,利用水解酶進行分解,如海綿等單細胞生物。
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囊狀消化系統具有囊狀的消化腔,通常如水螅、水母、海葵等水生生物,它們大都使用消化腔開口的觸手捕食獵物,而消化完之殘渣亦由同一開口排出。
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管狀消化系統則擁有消化道,有口腔及肛門兩個口呈現一管狀構造。通常如蚯蚓、螳螂、鳥類和哺乳類皆為此類。
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人类的消化系统
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人体的消化系统主要由消化道和消化腺组成。一個正常男性成人的消化道大約長6.5米,由上消化道和下消化道組成。消化道是一條連接口腔和肛門的管道,由許多負責處理食物的構造組成。消化腺能分泌消化液以消化食物。
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人類的上消化道由口腔、咽、食道和胃組成。口腔包含口腔黏膜、唾液腺、舌及齒。在口腔後面是咽,咽連接着一條肌肉組成的中空管道(即食道)。食道通過肌肉的收縮和放鬆,將食物向下推送,穿過橫膈膜到達胃。
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下消化道包括腸和肛門。腸是消化系統中,由胃至肛門之間的消化管道,為大部份化學消化過程的所在地,將食物的營養吸收。
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小腸具有環狀皺摺及绒毛與微絨毛,可增加腸道的表面積。絨毛內包含乳糜管及微血管,乳糜管吸收脂溶性養分,如:甘油、脂肪酸、維生素A,D,E,K等。微血管吸收水溶性養分,如:單醣、胺基酸、維生素B,C等。空腸可吸收像醣、胺基酸及脂肪酸等養分。迴腸有腸絨毛可以吸收维生素B12及膽汁酸,也可以吸收其他養分。
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大腸有盲腸(連接着闌尾)、結腸(包括升結腸、橫結腸、降結腸和乙狀結腸)、直肠。結腸的作用是吸收水分,但其中也有一些可以生成維生素K的細菌。直肠是肠的最后一部分,位于肛门的前方,其作用是积累粪便。当直肠中的粪便积累到一定程度后就会向大脑發出排便的訊號,最後以肛門排出糞便。另外,人類進食的时候,会通过咀嚼动作将气体吞入消化道,同时进入肠道的食物也会经过细菌发酵产生较多的气体,这些气体经过人体消化道的蠕动逐渐被运送至肛门,通过屁排出体外。
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人類消化腺又分为小消化腺和大消化腺两种。小消化腺是散在于消化管各部的管壁内的小腺体,这类腺体数量甚多,如:胃腺、肠腺等。大消化腺位于消化道外,它们主要通过导管
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## 生殖
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繁殖,或生殖,是透過生物的方法製造生物個體的過程。繁殖是所有生命都有的基本現象之一。每個現存的個體都是上一代繁殖所得來的結果。已知的繁殖方法可分為兩大類:有性生殖以及無性生殖。
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無性繁殖的過程只牽涉一個個體,例如細菌用細胞分裂的方法進行無性繁殖。無性繁殖並不局限於單細胞生物。多數的植物都可進行無性繁殖。常见的无性繁殖有營養繁殖、出芽生殖、断裂生殖、 孢子生殖等。通过离体植物组织培养,也是一种无性繁殖的手段。一種學名為Mycocepurus smithii的螞蟻也是用無性繁殖的方式繁殖後代。
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而有性繁殖則與配子之結合有關。例如人類的繁殖就是一種有性繁殖。
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无性生殖
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无性繁殖是指生物体产生与自身相似或相同的基因拷贝,无需其他个体的遗传物质而形成的新的个体的过程。细菌通过分裂生殖的方式进行繁殖,病毒通过控制宿主细胞来产生更多的病毒,水螅与酵母通过出芽的方式来进行繁殖。这些生物通常不具有性别的概念,而是将自己“分裂”成两个或者更多的个体。还有一些生物如水螅、酵母或者是海蜇既可以无性繁殖,也可以进行有性生殖,又如大多数植物既可以进行有性生殖,也可以进行不需要生殖细胞参与的营养繁殖。类似的还有细菌,细菌之间也可以通过接合的方式进行基因物质的交换。
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另外一些无性生殖方式还有单性生殖、断裂生殖以及仅通过有丝分裂进行的孢子生殖。单性生殖(希臘語:παρθένος)是指胚胎或种子单独发育成完整个体而不需要雄性生殖细胞的受精。单性生殖在一些物种中很常见,包括一些低等植物(发生孤雌生殖)、无脊椎动物(例如水蚤、蚜虫、一些蜜蜂以及寄生蜂)和一些脊椎动物(例如两栖动物、鱼以及非常少的几种鸟类和鲨鱼)。
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无性生殖有时候也别用于描述可以自我受精的雌雄同体生物的生殖过程。
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有性生殖
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有性生殖描述的是通过来自两个生物个体(通常情况)的遗传信息互相结合而产生新的后代的生殖过程(但自我受精的物种只需要一个生物体即可完成生殖),参与生殖过程的每个生物体通过单倍体生殖细胞的形式各提供一半的遗传信息,这个过程中大部分生物可以形成两种不同的生殖细胞。针对异形配子的生物存在着雄性(产生精子、花粉或孢子)与雌性(产生卵细胞、胚囊或大孢子)两种性别。针对同配生殖的生物而言,其产生的生殖细胞在形态上相似或一致,但是由于其功能存在差异因此也有不同的名字(参见:同配生殖)。比如绿藻类生物衣藻(拉丁語:Chlamydomonas reinhardtii)的两种生殖细胞被称作“正配子”与“负配子”。还有一些生物例如双小核草履虫(拉丁語:Paramecium aurelia)拥有两个以上的性别,他们被称作“交配变种”。
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大多数动物(包括人类)与植物进行有性生殖。有性生殖的生物针对一种性状总是存在着与之对应的基因组(称作“等位基因”)。后代会从父母的每一方获得决定各个形状的一个等位基因,然后两个非同源等位基因进行组合,这样的过程确保了后代的基因会是来自父方与母方的基因的集合体。二倍体生物会产生每个基因的两份拷贝,有研究结果认为单倍体与二倍体的发生过程中,基因可以进行自由重组,因此屏蔽有害基因在二倍体生物的进化过程中扮演了很重要的角色。。
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苔藓植物也进行有性生殖,但是他们最常见的形态是单倍体的配子体。在生殖过程中他们产生生殖细胞,生殖细胞结合后会形成孢子囊,之后便会产生单倍体的孢子。苔藓植物的二倍体时期相较于单倍体时期而言显得很短(因此称其生活周期为“单倍体主导”的),而二倍体的优势(例如“杂种优势”)也仅在二倍体时期才能体现。尽管苔藓植物在绝大多数情况下处于单倍体时期而无法从杂种优势中获益,但在漫长的进化过程中却保留了有性生殖的生殖方式,这或许可以作为一个例子,用于阐述有性生殖有更大的优势。对苔藓植物而言,在有性生殖过程中,来自同一物种的不同个体的生殖细胞进行随机组合,通过自然选择可以选择出最适合生存的单倍配子体。
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异体受精
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异体受精描述的是卵细胞与来自另一个体的精子结合受精的过程。
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自体受精
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自体受精发生于雌雄同体的物种中,这一生殖方式描述了来自同一生物个体的两种生殖细胞互相结合受精的过程。
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有丝分裂与减数分裂
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有丝分裂与减数分裂是细胞分裂的两种形式,有丝分裂发生于体细胞内,减数分裂发生于生殖细胞中。
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有丝分裂:有丝分裂的结果是产生参与分裂的细胞数量两倍的新细胞,且新细胞的染色体与分裂之前的细胞中的染色体保持一致。
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减数分裂:減數分裂的结果是产生参与分裂的细胞数量四倍的新细胞,这些细胞的染色体数量是原细胞染色体数量的一半。一个二倍体细胞首先自我复制,然后进行两次分裂(四倍体分裂为二倍体,然后二倍体分裂为单倍体),形成四个单倍体细胞。減数分裂共有两个过程,分别为减数第一次分裂与减数第二次分裂。
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同性生殖
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近几十年来,一些发育生物学开始着手研究并建立新的技术来实现
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## 遗传
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遺傳(英語:Heredity),是指經由基因的傳遞,使後代獲得親代的特徵。遺傳學(Hereditics)是研究此一現象的學科,它包括了基因遺傳學(Genetics)、細胞質遺傳學(Cytohetics)、基因表觀學(Epigenetics)和細胞質表觀學(Epicytohetics)。完整的遺傳學(Hereditics)創立於2016年,並於2020年發表在 https://www.hereditics.net (页面存档备份,存于互联网档案馆). 目前已知地球上現存的生命主要是以DNA和細胞質作為遺傳物質。除了遺傳之外,決定生物特徵的因素還有環境,以及環境與基因的交互作用。
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DNA复制
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生物遗传依靠DNA复制完成。
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DNA复制是指以亲代DNA分子为模板合成子代DNA过程。
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DNA复制是一个边解旋边复制的过程。复制开始时,在解旋酶的作用下,两条螺旋的双链被解开,这个过程叫做解旋。然后,以解开的每一条母链作为模板,以周围环境中游离的4种去氧核醣核酸为原料,按照碱基互补配对的原则,在其他酶的作用下,各自合成与母链互补的一段子链。随着解旋过程的进行,新合成的子链也不断的延伸,同时,每条子链又与其对应的母链盘绕成双螺旋结构,从而各自形成一个新的DNA分子。新复制出的两个子代DNA分子,通过细胞分裂分配到子代细胞中。由于两条子代DNA分子中各有一条链来自亲代DNA分子,故而此种复制方式又被称作半保留复制。DNA独特的双螺旋结构,为复制提供了精确的模板,通过碱基互补配对,保证了复制的准确性,同时,使遗传信息从亲代传给子代,从而保证了遗传信息的连续性。
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性别决定
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大部分生物通过遗传信息来决定个体的性别。主要有三种方式:
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XY:在大部分哺乳動物(包括人類)、果蠅和部分植物(如銀杏),雌性有兩條X染色體,雄性有一條X染色體和一條Y染色體。
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X0:XY系統的變異,在一些昆蟲如草蜢和蟋蟀,雄性只有一條X染色體(X0),雌性有兩條(XX)。在某些動物,XX的是雌雄同體,X0是雄性,如秀麗隱桿線蟲。
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ZW:在鳥類和部分昆蟲,雌性有兩條不同的染色體(ZW),雄性有兩條相同的染色體(WW)。
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Z0:ZW系統的變異,雌性有只一條染色體(Z0),雄性有兩條(ZZ)。
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雙套/單套:雌性為雙套,雄性為單套。常見的例子有膜翅目昆蟲。有認為這種系統和這些昆蟲多為社會性昆蟲的原因。[1]
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性連鎖遺傳
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性連鎖遺傳(亦稱性聯遺傳)指某些性狀的遺傳常常與性別相關聯的現象,其控制該性狀的基因位於性染色體上。因此,此種性狀的遺傳,在雌、雄間的比例,常有明顯的不均。比如紅綠色盲、血友病、蠶豆症等。
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參見
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遺傳學
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繁殖
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基因型
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表現型
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血緣
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伴性遺傳
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繼承
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迷因
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先天與後天
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表觀遺傳學
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外部連結
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Stanford Encyclopedia of Philosophy entry on Heredity and Heritability (页面存档备份,存于互联网档案馆)
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[ 行政院衛生署國民健康局遺傳疾病諮詢服務窗口 gene.bhp.doh.gov.tw](2012/02/06更新)
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致力於提升遺傳疾病的預防、診斷及醫療成效。包括疾病介紹、檢驗單位、案例分享、知識交流、網上咨詢等欄目。
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## 生物学
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生物學(希臘語:βιολογία;拉丁語:biologia;德語:Biologie;法語:biologie;英語:biology)或稱生物科學(biological sciences)、生命科學(英語:life sciences),是自然科學的一大門類,由經驗主義出發,廣泛研究生命的所有方面,包括生命起源、演化、分佈、構造、發育、功能、行为、與環境的互動關系,以及生物分類學等。現代生物學是一個龐大而兼收並蓄的領域,由許多分支和分支學科組成。然而,儘管生物學的範圍很廣,在它裡面有某些一般和統一概念支配一切的學習和研究,把它整合成單一的、連貫的領域。在總體上,生物以細胞作為生命的基本單位,基因作為遺傳的基本單元,和進化是推動新物種的合成和創建的引擎。今天人們還了解,所有生物體的生存以消耗和轉換能量,調節體內環境以維持穩定的和重要的生命條件。生物學分支學科被研究生物體的規模所定義,和研究它們使用的方法所定義:生物化學考察生命的基本化學;分子生物學研究生物分子之間錯綜複雜的關系;植物學研究植物的生物學;細胞生物學檢查所有生命的基本組成單位,細胞;生理學檢查組織,器官,和生物體的器官系統的物理和化學的功能;進化生物學考察了生命的多樣性的產生過程;和生態學考察生物在其環境如何相互作用。最終能夠達到治療診斷遺傳病、提高農作物產量、改善人類生活、保護環境等目的。
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歷史
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生物學之英语单词「biology」(德语、法语「Biologie」)源於希臘文βίος,Bio,意為生命,以及字尾-λογία,-logia,意為學問,合併為“研究生命的學問”。1802年,法国博物學家拉马克最早提出这個名词。
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现代生物學基礎
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现代生物學的五大基础,也是主要的研究方向:
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细胞學说
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细胞學说認為細胞是生物的基本單位,而且所有生物都是由一至多個細胞以及細胞分泌的物質組成(例如外骨骼)。所有細胞都是由其他細胞藉由细胞分裂的方式產生。多細胞生物一開始是從一個受精卵的單一細胞開始,再漸漸分裂為各個細胞,而細胞也是許多病理过程的基本單位.。此外,細胞之間能量轉移的現象稱為代謝,而細胞包含的遺傳資訊(DNA),在細胞分裂時也會傳遞給其他的細胞。
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演化
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现代生物學認為生命是從演化而來,所有已知的生物都有一共同起源。演化論假設所有地球上活著及已絕種的生物都是來自一共同起源或一基因庫。所有生物最晚的共同起源約出現在約35億年前。
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目前已有壓倒性的證據支持演化的真實性,學界普遍認為演化是事實,而不僅僅是理論或假說,對於演化論的真確性,存在有強烈的科學共識,演化以外任何關於物種起源或人類起源的學說,目前都不獲支持。絕大多數的科學社群和學術團體,都認為演化論是唯一能完全滿足在生物學、古生物學、分子生物學、遺傳學、人類學及其他各領域中所觀察到的現象的理論。一項在1991年所作的蓋洛普民調顯示,只有大約5%的科學家(包括生物學領域以外的其他科學家)認為自己是創造論者。截至目前為止,沒有任何反對演化論且經過科學方面同行審查的論文,名列科學與醫學期刊搜尋引擎PubMed當中。
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遺傳學
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基因是生物體遺傳的基本單位,基因對應一特定區域的DNA,以特定方式影響生物的某一部位或某一機能。從細菌到動物的所有生物體都有同様複製DNA,並依此產生蛋白質的能力。細胞將DNA的基因轉錄為對應的核糖核酸(RNA),然後核糖體將RNA轉譯為一串由胺基酸組成的蛋白質。由RNA轉換為胺基酸的遺傳密码在大部份生物中是相同的,但有些生物仍有少許差異。例如若將人類對應胰島素的DNA放在植物中,也可以產生胰島素。
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體内平衡
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體内平衡(homeostatic):平衡是一個開放系統可以藉由許多彼此相關機制的動態平衡調整,使得其內在情形維持在穩定的狀態。所有的生物,不論是單細胞或是多細胞生物,都有體内平衡的機制。
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一系統若要維持動態平衡,並且有效的進行調整,需要有能力偵測擾動,並且針對擾動進行回應。生物系統在偵測到擾動後,一般會利用負回授的方式回應。也就是藉由調整系統的條件,設法降低擾動的影響。就像若動物體內血糖濃度過低時,會釋放胰高血糖素增加血糖一様。
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能量
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一个活的生物體的生存依赖于能量的连续输入。生物體是靠化學反應來從食物中提取能量,才能維持身體機能,並建立新的細胞。在上述反應中,組成食物化學物质的分子扮演两个重要角色。第一,這些分子中有些可以藉由生物體內的化學反應產生能量。第二,有些則可以組成生物分子中的新的分子结构。
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负责引进能量到生态系统的生物被称为生产者或自养生物。几乎所有的这些生物體最初都从太阳吸取能量。
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研究概況
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生物學家從很多面向研究生物,因此產生很多研究領域。例如:
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面向原子和分子:分子生物學、生物化學、結構生物學。
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面向细胞:细胞生物學、微生物學、病毒學。
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面向多细胞:生理學、发育生物學、组织學。
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面向宏观:生态學、演化生物學。
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生物學本身不斷的快速發展,與其他學科的關聯整合也越來越多。一大原因是分子生物學在近代突飛猛進,終於導致人類基因序列定序基本完成。由此,為了解讀巨大数量的基因資訊,促成了基因组學。為了探究基因和蛋白質的交互作用,開創出蛋白質组學。這些新的研究領域幫助解決疾病、糧食、環境生態等問題。其眾多的研究資訊和积累海量研究数据則需要新的電腦演算法來處理。
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结构
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分子生物學是在分子水平的生物學研究。该领域与生物學的其他领域重叠,特别是遺傳學和生物化學。分子生物學主要关注的是理解一个细胞内的各种系统的相互之间的相互作用,包括DNA,RNA和蛋白质的合成和學习这些相互作用如何被调节。
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细胞生物學研究细胞的结构和生理學特性,包括它们的行为,相互作用和环境。
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解剖學考虑的是宏观结构的形式,例如器官和器官系统。
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遺傳學是研究基因、遺傳和生物體的变异的科學。
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生理
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演化
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分類與命名
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分類:生物學對物種的分類,由上而下有 8 個層級。任一物種同時在這 8 個層級有其位置和名稱。
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它們是域(regio)、界(regnum)、門(divisio 或 phylum)、綱(classis)、目(ordo)、科(familia)、屬(genus)、種(species)。
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命名:所有的物種都有其獨特的一個學名,全球認可共通(除了學術上的分類爭議以外),不因地區或國家而不同。
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雙名法是學名的命名方法,英文為 Binomial Nomenclature。它給每個物種訂立兩個文字,前字是該物種的屬(genus)名,後字是它的種小名 (種加詞),兩者合為種名。除了前字須首字母大寫,其餘字母都要小寫。一般使用拉丁文,或以其他語言詞作語源,再加上拉丁化後綴。例如中國近來發現的恐龍,有些學名是用中文拼音做語源的。
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有些物種因為環境隔絕或發生突變,必須再往下細分出亞種(subspecies)。為了方便區別,科學界給亞種設計一套 三名法,英文為 Trinomial Nomenclature。
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生态和环境
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生态學研究生物与其环境之间的相互关系的科學。环境包括生物环境和非生物环境,生物环境是指生物物种之间和物种内部各个體之间的关系,非生物环境包括自然环境:土壤、岩石、水、空气、温度、湿度等。
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研究方法
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生物學家对于生命现象的研究通常
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## 细胞壁
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細胞壁(英語:cell wall)是许多生物的细胞在細胞膜外面额外加有的一个外层,其厚度常因組織功能不同而異,可以为细胞提供结构支撐和物理保护,同时也作为一种过滤机制。例如將動物細胞放入純水,會進水量比出水量多而造成爆破;但植物細胞因為有細胞壁,頂多只會膨脹,不至爆破。植物、真菌、藻類和大部分原核生物都具有細胞壁,而支原体和动物的細胞则不具有細胞壁。
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细胞壁的组成随着不同物种而变化,并可能取决于细胞的类型和发展阶段。陆生植物的初生细胞壁(primary cell wall)的组成是多糖类的纤维素,半纤维素和果胶。在细菌中,细胞壁的组成是肽聚糖。古菌细胞壁有各种组分物组成,并可能由糖蛋白的S层,假肽聚糖或多糖组成的。真菌具有N-乙酰葡萄糖胺的聚合物幾丁質组成的细胞壁,和藻类通常具有糖蛋白和多糖组成的细胞壁。与众不同的是,矽藻具有一个由生物矽组成的细胞壁。其他辅助分子往往也锚定到细胞壁中,例如木质素和几丁质。
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成分與功能
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細胞壁是在细胞分裂、生長和分化過程中形成的,主要成分是纤维素和果胶,可用于支撐和維持植物細胞的形狀。細胞壁分為三層,初生細胞壁(Primary cell wall)和次生細胞壁(Secondary cell wall)。細胞與細胞之間有胞間層(intercellular layer)分隔。所有植物細胞都有初生壁,其外面就是胞間層。次生壁在初生壁的裡面,是在細胞停止生長後分泌形成的,可以增加細胞壁的厚度和強度,不易受到病原物多醣降解酶的直接攻擊,但不是所有的細胞都具有次生壁。
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次生細胞壁又分內(S3)、中(S2)、外(S1)三層(在內層裡面,有時還可出現一層),外層和內層都很薄,只有中層最厚,佔次生壁厚度的70~90%,主要成分也是半纤维素、纤维素和木質素(lignin),極少含果膠,久之會開始進行不同程度的木質化,木聚醣逐漸分佈於整個次生壁中,而木葡聚醣則局限分佈於初生壁和胞間層,另外,角質(cutin)和木栓質(suberin)通常會埋入次生壁中。次生壁越厚,壁內的細胞腔就越小,等到細胞完全成熟後細胞腔呈現橢圓形。
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植物的細胞壁
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植物細胞的壁必須具有足夠的抗拉強度,以承受幾倍大氣壓的內部滲透壓,這是由細胞內部溶液和外部溶液之間的溶質濃度差異引起的。 植物細胞壁的厚度在0.1到幾μm之間變化。
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分層
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在植物細胞壁中可以發現多達三個層:
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初生細胞壁,通常是在細胞生長時形成的薄的,柔性的和可延伸的層。
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次生細胞壁,在細胞完全生長後在初生細胞壁內形成的厚層。 在所有細胞類型中均已發現。 一些細胞,例如木質部中的傳導細胞,具有含有木質素的第二壁,使細胞壁增強並防水。
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胞间层(Middle lamella),一層富含果膠。 該最外層形成相鄰植物細胞之間的界面並將它們粘合在一起。
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成分
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在初生(生長)植物細胞壁中,主要的碳水化合物是纖維素,半纖維素和果膠。 纖維素微纖維通過半纖維素系鏈連接以形成纖維素 - 半纖維素網絡,其嵌入果膠基質中。 在初生細胞壁中最常見的半纖維素是木葡聚醣。在草的細胞壁中,木葡聚醣和果膠的豐度減少,部分被另一種半纖維素的葡醣醛酸阿拉伯木聚醣取代。 原代細胞壁特徵性地通過稱為酸生長的機制延伸(生長),由擴張蛋白介導,由酸性條件激活的細胞外蛋白質,其修飾果膠和纖維素之間的氫鍵。這起到增加細胞壁延伸性的作用。 植物表皮的初生細胞壁的外部通常用角質和蠟浸漬,形成稱為植物角質層的滲透性屏障。
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次生細胞壁(Secondary cell walls)含有多種其他化合物,可改變其機械性能和滲透性能。 構成木材(主要是次生細胞壁)的主要聚合物包括:
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纖維素,35-50%。
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木聚糖,20-35%,一種半纖維素。
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木質素,10-25%,一種複雜的酚類聚合物,滲透纖維素,半纖維素和果膠成分之間的細胞壁中的空間,驅除水分並加強細胞壁。
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此外,在大多數植物細胞壁中發現結構蛋白(1-5%); 它們被分類為富含羥脯氨酸的糖蛋白(HRGP),阿拉伯半乳聚醣蛋白(AGP),富含甘氨酸的蛋白質(GRP)和富含脯氨酸的蛋白質(PRPs)。每一類的糖蛋白是被一個特徵性的高度重複的蛋白質序列來定義。 大多數是被糖基化的,含有羥脯氨酸(Hyp)並在細胞壁中交聯。 這些蛋白質通常集中在特化細胞和細胞角落中。表皮的細胞壁可含有角質。 根部內皮層中的凯氏带(Casparian strip)和植物樹皮的木栓細胞含有木栓質。 角質素和木栓質都是聚酯,其作用是水的運動的滲透屏障。碳水化合物,次級化合物和蛋白質的相對組成在植物之間以及細胞類型和年齡之間變化。 植物細胞壁還含有許多酶,例如水解酶,酯酶,過氧化物酶和轉糖基酶(transglycosylases),其作用是切割,修剪和交叉鏈接細胞壁聚合物。
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形成
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中間薄片(The middle lamella)首先被鋪設,在胞質分裂期間由細胞板形成,然後初生細胞壁沉積在中間薄片內部。細胞壁的實際結構沒有明確定義,並且存在幾種模型 - 共價連接的交叉模型,繫繩模型,擴散層模型和分層模型。 然而,初生細胞壁可以定義為由在所有角度排列的纖維素微纖維組成。 纖維素微纖維通過纖維素合酶複合物在質膜上產生,該複合物被提出由六聚體玫瑰花結構製成,其含有三個纖維素合酶催化亞基,用於六個單元中的每一個單元。微纖維通過氫鍵結合在一起以提供高拉伸強度。
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真菌的細胞壁
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有幾組生物被稱為“真菌”。 這些組中的一些(卵菌綱和Myxogastria)已被轉移出真菌域,部分原因是細胞壁組成的基本生化差異。 大多數真正的真菌都有細胞壁,主要由幾丁質和其他多醣組成。 真正的真菌在細胞壁中沒有纖維素。
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真正的真菌
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在真菌中,細胞壁是質膜外部的最外層。 真菌細胞壁是由三個主要成分組成的基質:
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幾丁質 : 聚合物主要由在子囊菌门和擔子菌门中的β-(1,4) - 連接的-N-乙酰氨基葡糖的未支化鏈,或在接合菌门中的聚-β(1,4) - 連接的-N-乙酰葡糖胺(殼聚醣)組成。 甲殼質和殼聚醣均在質膜上合成並擠出。
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葡聚醣 :用於交聯幾丁質或殼聚醣聚合物的葡萄糖聚合物。
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蛋白質 :除結構蛋白外,細胞壁合成和分解所必需的酶都存在於細胞壁中。 在細胞壁中發現的大多數結構蛋白是被糖基化的並含有甘露糖,因此這些蛋白質被稱為甘露糖蛋白或甘露聚醣。
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其他真核細胞壁
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藻類
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像植物一樣,藻類有細胞壁。 藻類細胞壁含有多醣(例如纖維素(一种葡聚醣))或多種糖蛋白(团藻目)或兩者都有。 在藻類細胞壁中包含額外的多醣被用作藻類分類的特徵。
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甘露聚醣:它們在許多海洋綠藻的細胞壁中形成微纖維,包括來自Codium,绒枝藻属和傘藻屬的那些屬,以及一些紅藻的細胞壁,例如紫菜属(Porphyra)和红毛菜属(Bengia)。
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木聚醣:
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海藻酸:它是褐藻細胞壁中常見的多醣。
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磺化的多醣:它們存在於大多數藻類的細胞壁中; 紅藻中常見的包括洋菜,卡拉胶,紫菜属,红藻胶(furcelleran),和海萝胶(funoran)。
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在藻類細胞壁中可能積累的其他化合物包括孢粉素和鈣離子。
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水霉
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卵菌綱組,也被稱為水霉 (water mold),是类似真菌的腐生植物病原體。 直到最近,人們普遍認為它們是真菌,但結構和分
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## 叶绿体
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葉綠體(英語:chloroplast)是陆生植物、藻类等真核自养生物细胞中一种高度特化的细胞器。
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叶绿体的主要功能是进行光合作用。叶绿体所特有的光合色素叶绿素能够吸收光能,并将其转化为ATP和NADPH形式的化学能,同时分解水分子、释放氧气。随后,叶绿体再在被称为卡尔文循环的过程中,利用 ATP 和 NADPH 以二氧化碳为原料合成有机物。
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除光合作用外,叶绿体还参与植物体内的多种代谢过程,包括脂肪酸合成、多种氨基酸的合成,以及与植物免疫反应相关的生理过程。
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叶绿体与白色体、有色体并列为细胞的三类主要质体;白色体和有色体均不含叶绿素,无法进行光合作用。
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叶绿体具有高度动态性,可在植物细胞内发生位置变化,并通过分裂的方式增殖,其活动方式受环境因素(如光的颜色和强度)影响。
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叶绿体和线粒体类似,拥有自身的DNA,但由于其基因组规模有限,被认为是一种半自主细胞器。叶绿体DNA被普遍认为起源于远古真核生物细胞通过内共生过程吞噬的具有光合作用能力的蓝菌门祖先。叶绿体不能由细胞从头合成,而必须在细胞分裂过程中由已存在的叶绿体通过分裂的方式传递给子细胞;在多数被子植物中,叶绿体 DNA 通常仅通过卵细胞传递,从而呈现母系遗传的特征。
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能够进行光合作用的生物并不一定具有叶绿体。例如,蓝细菌为原核生物,不含叶绿体,但由于其细胞中含有叶绿素和藻蓝素等光合色素,同样能够进行光合作用。
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词源
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英文中的“叶绿体”(chloroplast)一词来源于希腊语中的“χλωροπλάστης”,该词是由“绿”(希臘語:χλωρός,羅馬化:chloros)和“成型”(希臘語:πλάστης,羅馬化:plastis)组合而成。
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结构
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葉綠體中的液体被称为叶绿体基质(stroma),在内共生意义上和细菌的细胞质相对应。尽管叶绿体的大多数蛋白大多由细胞核基因编码并在细胞质中合成,叶绿体基质中仍含有小型环状DNA、核糖体并可合成蛋白。
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叶绿体内部含有扁平的膜性结构——类囊体(thylakoids),内部为内腔。类囊体可堆叠形成基粒(grana),并通过基质片層(stroma lamellae)相互连接。光合作用相关的蛋白复合体主要嵌合于类囊体膜中;光反应发生在类囊体膜上,而暗反应(卡尔文循环)则在叶绿体基质中进行。
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叶绿素的存在使叶绿体通常呈绿色。不同谱系的藻类由于含有不同的辅助光合色素(如类胡萝卜素或藻胆蛋白),叶绿体可呈现金色、棕色或红色等颜色。
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在C4类植物中,植物维管束周围的维管束鞘细胞也含有叶绿体,叶片等营养器官剖面可看到绿色的环状维管束鞘,为C4植物特有的解剖学特征——花环结构(kranz anatomy)。花环结构中的叶绿体通常基粒不发达或缺失,其功能特化以支持高效的 C4 光合途径,仅作为卡尔文循环的主要场所。
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特征
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大小
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叶绿体的大小范围较广。高等植物叶绿体通常宽2-5μm,长5-10μm,在電子顯微鏡下可见。对于特定的细胞类型来说,叶绿体的大小相对稳定,但是会受到遗传或环境的影响。例如,通常情况下,高倍性细胞内的叶绿体就比低倍性细胞中的更大,类囊体厚度等超微结构特征也可能发生改变,生长在阴影处的植物的叶绿体也会比生长在阳光下的大。因此,同一种植物生长在不同环境中,其叶绿体大小也不一定相同。
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形状
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高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形,为双凹面。有些叶绿体呈棒状,中央区较细小而两端膨大。
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例如,水綿等丝状绿藻(filamentous green algae)含有一个螺旋带型的巨大叶绿体,而紫球藻细胞则含有一个巨大的球形叶绿体,其内膜小泡平行排列而不堆积。
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数量
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不同植物中叶绿体数目相对稳定,大多数高等植物的叶肉细胞含有几十到几百个叶绿体,可占细胞质体积的40%。叶绿体的数目因物种、细胞类型和生理状况而异,藻类植物通常只有一个巨大的叶绿体,其形态有螺旋状、星状、杯状(如衣藻)等,依据细胞种类而定。
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部分植物类群中,高倍性细胞比低倍性细胞内的叶绿体数量更多,叶绿素含量更高.
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分布
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叶绿体在细胞质中的分布有时是很均匀的,但有时也会聚集在细胞核的附近,或者靠近细胞壁。叶绿体可以自行改变其在细胞内的分布和排列以捕获更多光能。
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组成
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叶绿体的化学组分主要包括水、蛋白质和脂质,此外还含有少量的辅酶等小分子及核酸(有待考证)。
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结构
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叶绿体由外至内可划分为叶绿体外膜(outer chloroplast membrane,OCM)、叶绿体膜间隙、叶绿体内膜(inner chloroplast membrane,IMM)和叶绿体基质、叶绿体类囊体膜(chloroplast thylakoid membrane,CTM)和叶绿体类囊体腔六个功能区。
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在欧洲山毛榉中,阴生叶的叶绿体相较阳生叶则具有更为发达的类囊体膜系统和更高的基粒堆叠程度。
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葉綠體利用其中的色素將太陽能通過光合作用轉化為化学能儲存在三磷酸腺苷(ATP)中。
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运动
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叶绿体在细胞内的分布位置可随植物细胞的細胞質流(cytoplasmic streaming)而改变,其运动与定位主要由细胞骨架中连接着叶绿体的的肌动蛋白微丝系统介导,从而实现叶绿体在不同环境条件下的定向移动与定位调控。
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弱光下,叶绿体一般沿细胞的上下壁排列,其扁平面与光线垂直,从而能最大限度捕光;而在强光下,它们移动到细胞的侧壁,与光线平行,通过相互遮蔽而减少入射光,避免受到光损伤。在水蕴草中,弱光下的叶绿体在集体层面上几乎不再流动,表现出类似玻璃的“冻结”状态,但在受强光刺激后迅速转变为流体态,以实现快速避光,确保光合作用效率的同时将入射光控制在安全区间。
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在许多植物中,引起叶绿体运动的有效波长处于蓝光区,但对于蕨类、苔藓等谱系,红光也有效。向光素是许多植物中叶绿体定向运动信号转导中的关键传感器,其为一种蓝光受体,在感知蓝光后通过一系列下游信号组分调控叶绿体包膜表面相关的肌动蛋白丝(cp-actin)的动态重组。cp-actin 微丝的定向聚合与解聚驱动叶绿体在弱光条件下向受光面聚集,而在强光条件下发生回避运动,从而优化光合作用效率并避免光损伤。
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起源
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葉綠體被普遍认为起源于一次内共生事件:一类能够进行光合作用的蓝细菌被早期真核细胞吞噬并长期保留,最终演化为质体。在绿色植物及其他泛植物中,叶绿体通常被两层膜包围,这一结构一般被解释为分别对应祖先蓝细菌的内膜与外膜。
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蓝细菌(也称蓝绿藻)被认为是叶绿体的直接祖先,其本质上属于原核生物而非藻类。蓝细菌在结构上属于革蘭氏陰性菌,具有内膜与外膜,其间为周质空间,周质空间中含有一层相对较厚的肽聚糖网状结构。与叶绿体相似,蓝细菌在细胞内部也具有高度组织化的類囊體膜系统,用于进行光合作用。这些在膜结构、光合机制及基因组特征上的相似性共同构成了叶绿体起源于蓝细菌内共生的关键证据。
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与仍能独立生活的蓝细菌相比,叶绿体基因组在演化过程中经历了显著的缩减与重排。大量原有基因丢失,或是通过演化过程转移至宿主的细胞核基因组中;然而,叶绿体中保留下来的基因在序列特征与系统发生分析上仍然清楚地显示出其蓝细菌起源。
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除一次内共生形成的叶绿体外,某些藻类谱系中还发生了二次内共生,即一个真核细胞吞噬并保留了另一个已经具有叶绿体的真核藻类细胞。由此形成的
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## 线粒体
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线粒体(英語:Mitochondrion)是一种存在于大多数真核细胞中的由两层膜包被的细胞器,直径在0.5到10微米左右。除了溶组织内阿米巴、蓝氏贾第鞭毛虫以及几种微孢子虫外,大多数真核细胞或多或少都拥有线粒体,但它们各自拥有的线粒体在大小、数量及外观等方面上都有所不同。这种细胞器拥有自身的遗传物质和遗传体系,但因其基因组大小有限,所以线粒体是一种半自主细胞器。线粒体是细胞内氧化磷酸化和合成三磷酸腺苷(ATP)的主要场所,为细胞的活动提供了化学能量,所以有“細胞的發電站”(cell energy factors )之称。除了为细胞供能外,线粒体还参与诸如细胞分化、细胞信息传递和细胞凋亡等过程,并拥有调控细胞生长和细胞周期的能力。
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英文中的“线粒体”一词(mitochondrion)是由希腊语中的“线”(μίτος,轉寫:grc)和“颗粒”(“χονδρίον,轉寫:chondrion)组合而成的。在“线粒体”这一名称出现前后,众多名字曾先后或同时被使用。
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概况
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外形特征
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粒線體直径一般为0.5-1.0μm,长1.5-3.0μm,在光学显微镜下可见。在动物细胞中,线粒体大小受细胞代谢水平限制。不同组织在不同条件下可能产生体积异常膨大的线粒体,称为“巨线粒体”(megamitochondria):胰脏外分泌细胞中可长达10-20μm;神经元胞体中的线粒体尺寸差异很大,有的也可能长达10μm;人类成纤维细胞的线粒体则更长,可达40μm。有研究表明在低氧气分压的环境中,某些如烟草的植物的线粒体能可逆地变为巨线粒体,长度可达80μm,并形成网络。
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线粒体一般呈短棒状或圆球状,但因生物种类和生理状态而异,还可呈环状、线状、哑铃状、分杈状、扁盘状或其它形状。成型蛋白(shape-forming protein)介导线粒体以不同方式与周围的细胞骨架接触或在线粒体的两层膜间形成不同的连接可能是线粒体在不同细胞中呈现出不同形态的原因。
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数量与分布
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不同生物的不同组织中线粒体数量的差异是巨大的。有许多细胞拥有多达数千个的线粒体(如肝脏细胞中有1000-2000个线粒体),而一些细胞则只有一个线粒体(如酵母菌细胞的大型分支线粒体)。大多数哺乳动物的成熟红细胞不具有线粒体。一般来说,细胞中线粒体数量取决于该细胞的代谢水平,代谢活动越旺盛的细胞线粒体越多。
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线粒体分布方向与微管一致,通常分布在细胞功能旺盛的区域:如在肾脏细胞中靠近微血管,呈平行或栅状排列;在肠表皮细胞中呈两极分布,集中在顶端和基部;在精子中分布在鞭毛中区。在卵母细胞体外培养中,随着细胞逐渐成熟,线粒体会由在细胞周边分布发展成均匀分布。线粒体在细胞质中能以微管为导轨、由马达蛋白提供动力向功能旺盛的区域迁移。
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结构与成分
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线粒体由外至内可划分为线粒体外膜(OMM)、线粒体膜间隙、线粒体内膜(IMM)和线粒体基质四个功能区。处于线粒体外侧的膜彼此平行,都是典型的单位膜。其中,线粒体外膜较光滑,起细胞器界膜的作用;线粒体内膜则向内皱褶形成线粒体嵴,负担更多的生化反应。这两层膜将线粒体分出两个区室,位于两层线粒体膜之间的是线粒体膜间隙,被线粒体内膜包裹的是线粒体基质。
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线粒体的化学组分主要包括水、蛋白质和脂质,此外还含有少量的辅酶等小分子及核酸。蛋白质占线粒体干重的65-70%。线粒体中的蛋白质既有可溶的也有不溶的。可溶的蛋白质主要是位于线粒体基质的酶和膜的外周蛋白;不溶的蛋白质构成膜的本体,其中一部分是镶嵌蛋白,也有一些是酶。线粒体中脂类主要分布在两层膜中,占干重的20-30%。在线粒体中的磷脂占总脂质的3/4以上。同种生物不同组织线粒体膜中磷脂的量相对稳定。含丰富的心磷脂和较少的胆固醇是线粒体在组成上与细胞其他膜结构的明显差别。
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发现及研究的历史
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线粒体的研究是从19世纪50年代末开始的。
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1857年,瑞士解剖学家及生理学家阿尔伯特·冯·科立克在肌肉细胞中发现了颗粒状结构。另外的一些科学家在其他细胞中也发现了同样的结构,证实了科立克的发现。普魯士王國病理学家及组织学家理查德·阿尔特曼将这些颗粒命名为“原生粒”(bioblast)并于1886年发明了一种鉴别这些颗粒的染色法。阿尔特曼猜测这些颗粒可能是共生于细胞内的独立生活的细菌。
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1898年,德国科学家卡尔·本达因这些结构时而呈线状时而呈颗粒状,所以用希腊语中“线”和“颗粒”对应的两个词——“mitos”和“chondros”——组成“mitochondrion”来为这种结构命名,这个名称被沿用至今。一年后,美国化学家莱昂诺尔·米歇利斯开发出用具有还原性的健那绿染液为线粒体染色的方法,并推断线粒体参与某些氧化反应。这一方法于1900年公布,并由美国细胞学家埃德蒙·文森特·考德里(Edmund Vincent Cowdry)推广。1913年,德国生物化学家奥托·海因里希·沃伯格成功完成线粒体的粗提取且分离得到一些催化与氧有关的反应的呼吸酶,并提出这些酶能被氰化物(如氢氰酸)抑制的猜想。
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英国生物学家大卫·基林在1923年至1933年这十年间对线粒体内的氧化还原链(redox chain)的物质基础进行探索,辨别出反应中的电子载体——细胞色素。
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沃伯格于1931年因“发现呼吸酶的性质及作用方式”被授予诺贝尔生理学或医学奖。
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结构
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外膜
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线粒体外膜是位于线粒体最外围的一层单位膜,厚度约为6-7nm。其中磷脂与蛋白质的质量为0.9:1,与真核细胞细胞膜的同一比例相近。线粒体外膜中酶的含量相对较少,其标志酶为单胺氧化酶。线粒体外膜包含称为“孔蛋白”的整合蛋白,其内部通道宽約2-3nm,这使线粒体外膜对分子量小于5000Da的分子完全通透。分子量大于上述限制的分子则需拥有一段特定的信号序列以供识别并通过外膜转运酶(translocase of the outer membrane,TOM)的主动运输来进出线粒体。
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线粒体外膜主要参与诸如脂肪酸链延伸、肾上腺素氧化以及色氨酸生物降解等生化反应,它也能同时对那些将在线粒体基质中进行彻底氧化的物质先行初步分解。细胞凋亡过程中,线粒体外膜对多种存在于线粒体膜间隙中的蛋白的通透性增加,使致死性蛋白进入细胞质基质,促进了细胞凋亡。高分辨三维X射线摄影可见内质网及线粒体之间的有20%膜是紧密接触的,在这些接触位点上线粒体外膜与内质网膜通过某些蛋白质相连,形成称为“线粒体相关内质网膜”(mitochondria-associated ER-membrane,MAM)的结构。该结构在脂质的相互交换和线粒体与内质网间的钙离子信号传导等过程中都有重要作用。
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膜间隙
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线粒体膜间隙是线粒体外膜与线粒体内膜之间的空隙,宽约6-8nm,其中充满无定形液体。由于线粒体外膜含有孔蛋白,通透性较高,而线粒体内膜通透性较低,所以线粒体膜间隙内容物的组成与细胞质基质十分接近,含有众多生化反应底物、可溶性的酶和辅助因子等。线粒体膜间隙中还含有比细胞质基质中浓度更高的腺苷酸激酶、单磷酸激酶和二磷酸激酶等激酶,其中腺苷酸激酶是线粒体膜间隙的标志酶。线粒体膜间隙中存在的蛋白质可统称为“线粒体膜间隙蛋白质”,这些蛋白质全部在细胞质基质中合成。
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内膜
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线粒体内膜是位于线粒体外
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## 染色体
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染色體(英語:chromosome)是细胞核内染色质在有丝分裂时螺旋化、凝缩成的棒状小体结构,为遗传信息的载体。染色體由DNA、蛋白质及少量RNA构成,其形态和数目具有物种特异性。
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染色體主要由双螺旋结构的脱氧核糖核酸和5种被称为组蛋白的蛋白质构成,是基因的主要載體。染色体是细胞内具有遗传性质的遗传物质深度压缩形成的聚合体,易被碱性染料染成深色,所以叫染色体。染色质和染色体是同一物质在细胞分裂间期和分裂期的不同形态表现。染色体出现于分裂期。染色质出现于间期,呈丝状。其本质都是脱氧核糖核酸(DNA)和蛋白质的组合(即核蛋白组成),不均匀地分布于细胞核中 ,是遗传信息(基因)的主要载体,但不是唯一载体(如细胞质内的线粒体)。
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染色体组(chromosome set)是单倍体细胞所含有的整套染色体,也指细胞中的一组完整的非同源染色体。细胞内同一形态的染色体有几条,则含有几个染色体组。染色体组常用大写英文字母表示。
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發現歷程
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奥托·布特施利(Otto Bütschli)是首位识别出如今被称为染色体的结构的科学家。
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在1880年代中期开始的一系列实验中,特奧多爾·巴夫來(Theodor Heinrich Boveri)通过提出“染色体连续性”和“染色体个体性”这两个概念,为阐明染色体是遗传的运载体做出了决定性贡献。
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1879年,德国生物學家華爾瑟·弗萊明(Walther Flemming)用碱性染色呈現这种丝状体與細胞核中的棒狀結構有關,但染色体的命名是他的同事威廉·瓦爾代爾在1888年正式把這個棒狀結構命名为染色体(英語:chromosome;希臘語:chroma=颜色,希臘語:soma=体),意即可染色的小体,并猜测染色体与遗传有关。1902年,特奧多爾·巴夫來和華特·洒吞(Walter S. Sutton)指出,染色体在细胞分裂中的行为与孟德尔的遗传因子平行:两者在体细胞中都成对存在,而在生殖细胞中则是单獨存在的;成对的染色体或遗传因子在细胞减数分裂时彼此分离,进入不同的子细胞中,不同对的染色体或遗传因子可以自由组合。因此,巴夫來和洒吞认为,染色体很可能是遗传因子的载体。
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威尔逊在其著名的教科书《发育与遗传中的细胞》中,将巴夫來和洒吞(两人均在1902年左右)的独立研究成果联系在一起,将染色体遗传学说命名为“博韦里-萨顿染色体理论”(有时也被称为“萨顿-博韦里染色体理论”)。 恩斯特·迈尔指出,该理论曾遭到一些著名遗传学家的激烈反对,其中包括威廉·贝特森、威廉·约翰森、理查德·戈尔德施密特和T·H·摩根,这些人思想都相当教条。最终,摩根本人实验室绘制的染色体图谱提供了确凿的证据。
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人类染色体的数量是由西奥菲勒斯·佩因特(Theophilus Painter)于1923年公布的。通过显微镜观察,他数出了24对染色体,共计48条。这一错误被后人沿用,直到1956年,出生于印度尼西亚的细胞遗传学家乔·欣·蒂奥(Joe Hin Tjio, 蔣有興)才确定了正确的数量(46条)。
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結構
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核小體是染色體结構的最基本单位。核小体的核心是由4對組織蛋白(H2A、H2B、H3和H4)各两个分子构成的扁球状8聚体。现在我们知道,脫氧核糖核酸分子具有典型的双螺旋结构,一个脫氧核糖核酸分子就像是一条长长的双螺旋的飘带。一条染色体有一个脫氧核糖核酸分子。脫氧核糖核酸双螺旋依次在每个组蛋白8聚体分子的表面盘绕约1.75圈,其长度相当于140个碱基对。组蛋白8聚体与其表面上盘绕的脫氧核糖核酸分子共同构成核小体。在相邻的两个核小体之间,有长约50~60个碱基对的脫氧核糖核酸连接线。在相邻的连接线之间结合着一个第5种组蛋白(H1)的分子。密集成串的核小体形成了核质中的100埃左右的纤维,这就是染色体的“一级结构”。在这里,脫氧核糖核酸分子大约被压缩了7倍。
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染色体的一级结构经螺旋化形成中空的线状体,称为螺线体或核丝,这是染色体的“二级结构”,其外径约300埃,内径100埃,相邻螺旋间距为110埃。螺丝体的每一周螺旋包括6个核小体,因此脫氧核糖核酸的长度在这个等级上又被再压缩了6倍。
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300埃左右的螺线体(二级结构)再进一步螺旋化,形成直径为0.4微米的筒状体,称为超螺旋体。这就是染色体的“三级结构”。到这里,脫氧核糖核酸又再被压缩了40倍。超螺旋体进一步折叠盘绕后,形成染色单体—染色体的“四级结构”。两条染色单体组成一条染色体。到这里,脫氧核糖核酸的长度又再被压缩了5倍。从染色体的一级结构到四级结构,脫氧核糖核酸分子一共被压缩了7×6×40×5=8400倍。例如,人的染色体中脫氧核糖核酸分子伸展开来的长度平均约为几个厘米,而染色体被压缩到只有几个微米长。
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现代关于染色体超微结构的概念
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染色体的超微结构显示染色体是由直径僅100埃(A)的去氧核糖核酸-组蛋白高度螺旋化的纤维所组成。每一条染色单体可看作一条双螺旋的脫氧核糖核酸分子。有丝分裂间期时,解螺旋而形成无限伸展的细丝,此时不易为染料所着色,光镜下呈无定形物质,称之为染色质。有丝分裂时脫氧核糖核酸高度螺旋化而呈现特定的形态,此时易为碱性染料着色,称之为染色体。
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1970年后陆续问世的各种显带技术对染色体的识别作出了很大贡献。中期染色体经过DNA变性、胰酶消化或荧光染色等处理,可出现沿纵轴排列的明暗相间的带纹。按照染色体上特征性的标志可将每一个臂从内到外分为若干区,每个区又可分为若干条带,每条带又再分为若干个亚带,例如“9q34.1”即表示9号染色体长臂第3区第4条带的第1个亚带。由于每条染色体带纹的数目和宽度是相对恒定的,根据带型的不同可识别每条染色体及其片段。
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1980年代以来根据脫氧核糖核酸双链互补的原理,应用已知序列的DNA探针进行荧光原位杂交(Fluorescence in situ hybridization,FISH)可以识别整条染色体、染色体的1个臂、1条带甚至一个基因,因而大大提高了染色体识别的准确性和敏感性。染色体是遗传物质—基因的载体,控制人类形态、生理和生化等特征的结构基因呈直线排列在染色体上。由此可见,染色体和基因二者密切相关,染色体的任何改变必然导致基因的异常。
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2000年6月26日人類基因组计划(HGP)已宣布完成人類基因组序列框架圖。2001年2月12日HGP和塞雷拉公司公布了人類基因组圖譜和初步分析结果。人類基因组共有2~2.5万个基因,而不是以往認為的10萬個。
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形態
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染色体在细胞分裂(cell division)之前才形成。在细胞的代谢期或间期,染色体分散成一级结构或伸展开的脫氧核糖核酸分子,组成细胞核内的染色质(chromatin)或核质(nucleoplasm or karyoplasm)。
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染色体的形态以中期时最为典型。每条染色体由两条染色单体组成,中间狭窄处称为中節(centromere),又称主缢痕(primary constriction),它将染色体分为短臂(p)和长臂(q)。按着丝粒位置的不同,人类染色体可分为中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体和近端着丝粒染色体等3种类型。近端着丝粒染色体的短臂末端有一个叫做随体(satellite)的结构,它呈圆球形,中间以细丝与短臂相连。有的染色体长臂上还可看到另
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## 基因
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基因(英語:gene),在生物學中是指「携带遗传信息的基本物质单位」(基本遗传单位)。而自從確定遗传信息的分子載體為核酸後,基因即指能夠遗传且具功能性的一段DNA或RNA序列,详细来说,其为DNA或RNA大分子內一段編碼基因產物(RNA或蛋白質)的合成的核苷酸序列。
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弄清其序列本身的过程叫基因测序。基因的结构由增强子、启动子及蛋白编码序列等组成,即基因产物可以是蛋白质(蛋白质编码基因)及RNA,从而控制生物个体的性状(差異)表现。在一个个体当中所有的基因总和叫基因组。在一个物种中所有等位基因的总合叫基因库。在大多数真核生物中,基因分为细胞核基因及线粒体基因,绿色植物的叶绿体也含有独立于细胞核的叶绿体基因组。人類約有两万至两万五千个基因。
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在真核生物中,染色体在体细胞中是成对存在的。每条染色体上都带有一定数量的基因。一个基因在细胞有丝分裂时有两个对列的位点,称为等位基因,分别来自父与母。依所攜帶性状的表現,又可分为显性基因和隐性基因。
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一般来说,同一生物体中的每个细胞體都含有相同的基因(除了已经分化的免疫细胞),但并不是每个细胞中的所有基因携带的遗传信息都会被表現出来。控制基因表达的因素分为传统的遗传学(增强子,启动子序列相关)因素及表观遗传学(DNA甲基化,组蛋白乙酰化和脱乙酰化及RNA干扰相关)因素。職司不同功能的細胞或不同的细胞类型中,活化而表現的基因也不同。在某一细胞类型当中所有被表达的基因叫转录组,所有编码蛋白质的基因叫蛋白质组。通过即时聚合酶链式反应或染色质免疫沉淀-测序可得到转录组及蛋白质组的信息。用电脑处理基因序列的学科叫生物信息学。
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人类基因组计划(human genome project, HGP)是一项规模宏大,跨国跨学科的生物信息学项目。其宗旨在于测定组成人类染色体(指单倍体)的30亿个碱基对形成的核苷酸序列,从而繪製人类基因组圖譜,並且辨識其载有的基因,达到破译人类遗传信息的最终目的。该计划起始于西元1990年,並于西元2000年完成。
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「基因(gene)」一詞由丹麥植物學家、植物生理學家和遺傳學家威廉·约翰森於1909年提出。它的靈感來自古希臘語:γόνος(gonos),意味著後代和繁殖。
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歷史
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早期對于遗传物质的臆测
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关于遗传的物质基础,科学家早就有所臆测,但在18世紀之前人們對基因遺傳只有非常有限的知識。1830年左右,基因遺傳「genetic」這個單詞才在英語中出現。當時農業已經非常發達,通過遺傳知識對牲畜育種已經開始出現,英國有個叫羅伯特·貝克韋爾綿羊育種專家培育出了一種叫萊斯特綿羊新的品種,萊賈斯特羊比以前的品種生長更快,同時可以產更多的肉。由於科學家很少,人們對遺傳的很多知識是來自於牲畜育種。
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1864年,英国哲学家赫伯特·史賓賽曾提出“生理单位”說。1868年,达尔文将其称为“微芽”,1884年瑞士植物学家冯内格列称之为“异胞质”,1889年荷兰学者雨果·德弗里斯称为“泛生子”。1883年德国魏斯曼称之为“种质”,并指明生殖细胞中的染色体便是种质,认为种质是遗传的,体质則不遗传,种质影响体质,而体质不影响种质。这在理论上为重新发现和广为人们接受的孟德尔遗传定律铺平了道路。
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概念的提出
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遗传学的奠基人奥地利人孟德尔,在布尔诺(今属捷克)的奥古斯丁教派修道院的後院里工作8年,於1865年2月的布尔诺自然科学学会会议上报告了自己進行的植物杂交研究结果,第二年在布尔诺自然科学学会年刊上发表了著名的《植物杂交试验》论文,闡述了遗传学的两項基本规律——基因的分离定律和基因的自由组合定律。文中指出,生物的所有性状都是通过遗传因子来传递的,遗传因子是一些独立的遗传单位。此理論把可观察的遗传性状和控制它的内在的遗传因子区分开来,遗传因子於是作为基因的雏形名词诞生了。基因的存在最早是由他在19世纪推論出来的,而不具有分子生物學的觀察基礎。在达尔文发表进化论后不久,孟德爾试图通过对豌豆进行试验来解释该理论。但是直到19世纪末他的研究才被人们所重视。虽然孟德尔还不知道遺傳因子是以怎样的方式存在,也不了解它的结构,但確實为现代基因概念的产生奠定了基础。
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可以说,遗传因子实际上是孟德尔根据其实验结果所假想的資訊載體,从那时起遗传学家便踏上了寻找基因实体的艰难历程。1903年沃尔特·萨顿和鲍维里两人注意到在杂交试验中遗传因子的行为与减数分裂和受精中染色体的行为非常吻合,他们於是作出“遗传因子位于染色体上”的“萨顿—鲍维里假想”:他们根据各自的研究,认为孟德尔的“遗传因子”与配子形成和受精过程中的染色体的传递行为具有平行性,并提出了遗传的染色体学说,认为孟德尔所假想的遗传因子就位于染色体上,即染色体是遗传物质的载体,第一次把遗传物质和染色体联系起来。这种假想可以圓滿地解释孟德尔的两大遺傳规律,在日後的科学实验中也得到了证实。1909年丹麦遗传学家威廉·约翰森(1859~1927)在《精密遗传学原理》一书中提出“基因”概念,以此来替代孟德尔假定的“遗传因子”。从此,“基因”一词一直在遺傳學中被沿用至今。约翰逊还提出了“基因型”与“表现型”这两个含义不同的术语,初步阐明了基因与性状的关系。不过此时的基因仍然是一个未经觀察佐證的,仅靠逻辑推理得出的概念。
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“gene”的中文譯名“基因”同時是音譯和意譯,翻譯之巧妙十分難得,應該是優生學家潘光旦于1930年代翻譯的。
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结构和功能的探索
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自1900年孟德尔定律重新发现后,“基因如何控制性状”的问题引起了许多遗传学家的浓厚兴趣。经过他们的努力,又產出了一連串重要成果。
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美国实验胚胎学家、遗传学家托马斯·亨特·摩尔根和他的学生们于1908年前后开始利用果蝇作了許多實驗。他在1910年通过果蝇眼球顏色突变性状的遗传实验发现了伴性遗传现象,第一次揭示出一种或多种遗传特性与某一特定染色体的明确联系;他和他的同事们进一步透过多次的果蝇杂交实验发现了遗传学的第三个基本规律——连锁互换规律,从而继承並发展了孟德尔的遗传学说。他们为遗传染色体学说提供了更充分、直接、可靠的证据,并认为染色体是盂德尔式遗传性状传递机制的物质基础。1926年托馬斯的鉅著《基因论》出版,建立了著名的基因学说,他並绘制了果蝇的基因位置图,首次完成当时最新的基因概念的描述,即基因以直线形式排列,它决定着一个對應的性状,而且能发生突变并随着染色体同源节段的互换而交换。
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摩尔根等人还认为,基因是遗传的功能单位,它能产生特定的表型效应;基因又是一个独立的结构单位。在同源染色体之间可以发生基因的互换,但交换只能发生在基因之间而不是发生在基因之内;基因可以发生突变,由一个等位形式变为另一等位形式,因而基因又是突变单位。这就是20世纪40年代以前流行的所谓“功能、交换、突变”三位一体的基因概念。这种认识把基因与染色体联系起来,说明了基因的物质性,基因存在的场所及排列方式,基因从此不再是一个抽象的概念。当然这时人们仍然不了解基因的化学本质以及基因是如何控制生物性状的。
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从20世纪40年代起,人们开始注意基因与性状的关系,即开始研究基因如何控制性状的问题,1941年,比德尔和塔特姆以红色链抱霉为材料进行生化遗传研究。他们通过诱变获得了多种氨基酸和维生素的营养缺陷突变体。这些突变
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## 变异
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突变(英語:Mutation,即基因突变)在生物学上的含义,是指细胞中的遗传基因(通常指存在於細胞核中的去氧核糖核酸)发生的突然及永久性改变。它包括单个碱基改变所引起的点突变,或多个碱基的缺失、重复和插入。原因可以是细胞分裂时遗传基因的复制发生错误、或受化学物质、基因毒性、辐射或病毒的影响。
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突變通常會導致細胞運作不正常、或細胞死亡,甚至可以在較高等生物中引發癌症。但同时,突变也被视为演化的“推动力”:不理想的突变会经天择过程被淘汰,而对物种有利的突变则会被累积下去。中性突變(neutral mutation)对物种沒有影响而逐渐累积,会导致间断平衡。
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动物的寿命同它们的基因变异速度呈负相关关系。
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基因突变:是基因信号通道被截断,信号不能正常交通。
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癌细胞只有一个简单的定义:不死的细胞。即控制细胞凋亡的基因组上的信息通道被截断。
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基因突变疾病:不同基因组上的信息通道被截断,形成各种不同的基因突变疾病。几乎所有的慢性炎症,都是基因突变疾病。
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突變的種類
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以功能分類
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以突變對於基因表現之影響來作分類的話,可分為下列幾種:
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失去功能的突变
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失去功能的突变是指基因受到影響,讓基因表現不明顯,或使基因的產物蛋白質失去功能。
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次形態突变
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此種突變會使基因的表現或是基因產物的活性減弱,但不會消失。
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超形態突變
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此種突變與次形態突變相反,會使基因的表現加強。例如波大多人。
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獲得功能的突變
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獲得功能的突變是指發生的突變讓原本應該是不表現的基因產生活性,進而影響細胞功能,這樣的突變多半需要染色體程度的突變較有可能產生,而最常發生獲得功能的突變就是癌細胞。
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以突变机理分類
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点突变
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DNA序列中涉及单个核苷酸或碱基的变化称为点突变。通常有两种情况:一是一种碱基或核苷酸被另一种碱基或核苷酸所替换;二是一个碱基的插入或缺失。
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同義突變
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同義突變通常為沉默突變。
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沉默突变
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当点突变发生在基因及其调控序列之外,或使基因序列内一种密码子变成编码同一种氨基酸的另一种同义密码子时,不会改变生物个体的基因产物,因而不引起性状变异。不引起生物性状变异的突变称为沉默突变。
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错义突变
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错义突变指由于某个碱基对的改变,使编码一种氨基酸的密码子变成编码另外一种氨基酸的密码子,结果使构成蛋白质的数百上千个氨基酸中有一个氨基酸发生变化。(实例:镰刀形细胞贫血症)
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移码突变
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指在DNA链上,有时一个或几个非3的整数倍的碱基的插入或缺失,往往产生比碱基替换突变更严重。这种插入或缺失突变又称为移码突变。
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无义突变
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无义突变指当点突变使一个编码氨基酸的密码子变成终止子时,则蛋白质合成进行到该突变位点时会提前终止,结果产生一个较短的多肽链或较小的蛋白质。
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大突变
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大突变是可能涉及整个基因以至多个基因的一长段DNA序列的改变,大突变常常导致染色体畸变。
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缺失
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指DNA分子丢失一段碱基序列。(染色体缺失,Deletion)能引起移码。
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插入
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指DNA分子的正常序列中插入一段DNA序列。(Insertion②)能引起移码。
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重排
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重排包括某段DNA序列的重复(duplication),倒位(inversion),易位(translocation)等。
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参见
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参考文献
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## 遗传学
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遗传学是研究生物体的遗传和变异的科学,是生物学的一个重要分支。史前时期,人们就已经利用生物体的遗传特性通过选择育种来提高谷物和牲畜的产量。而现代遗传学,其目的是寻求了解遗传的整个过程的机制,则是开始于19世纪中期孟德尔的研究工作。虽然孟德尔并不知道遗传的物理基础,但他观察到了生物体的遗传特性,某些遗传单位遵守简单的统计学规律,这些遗传单位现在被称为基因。
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基因位于DNA上,而DNA是由四类不同的核苷酸组成的链状分子,DNA上的核苷酸序列就是生物体的遗传信息。天然DNA以双链形式存在,两条链上的核苷酸互补,而每一条链都能够作为模板来合成新的互补链。这就是生成可以被遗传的基因的复制方式。
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基因上的核苷酸序列可以被细胞翻译以合成蛋白质,蛋白质上的氨基酸序列就对应着基因上的核苷酸序列。这种对应性被称为遗传密码。蛋白质的氨基酸序列决定了它如何折叠成为一个三维结构,而蛋白质结构则与它所发挥的功能密不可分。蛋白质执行细胞中几乎所有的生物学进程来维持细胞的生存。DNA上的一个基因的改变可以改变其编码的蛋白质的氨基酸,并可能改变此蛋白质的结构和功能,进而对细胞甚至整个生物体造成巨大的影响。
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虽然遗传学在决定生物体外形和行为的过程中扮演着重要的角色,但此过程是遗传学和生物体所经历的环境共同作用的结果。 例如,虽然基因能够在一定程度上决定一个人的体重,人在孩童时期的所经历的营养和健康状况也对他的体重有重大影响。
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历史
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虽然遗传科学开始于格里哥·孟德尔在19世纪中期的工作(包括实验和理论),但其他一些关于遗传的理论研究则早于孟德尔。在孟德尔时期,一种比较流行的理论——“混合遗传”(blending inheritance)提出:个体的遗传特征是来自于其父母的特征的混合平均值。孟德尔的工作则否定了这一理论,他的结果显示遗传特征是由不同基因综合表现的结果而不是连续的混合。当时的另一种得到人们支持的理论——“用进废退说”(又称为“获得性遗传”)提出生物经常使用的器官逐渐发达,不使用的器官逐渐退化,并且这种后天获得的性状是可以遗传的。这一由拉马克所提出的理论后来被证明是错误的,因为通常个体的经历并不影响它们的基因,也就不会遗传给下一代。(注:但近年来对于表观遗传现象的研究发现,由于不同的经历而引起的不同的性状在一些情况下是可以被遗传的,虽然这些发现并不能证明拉马克的理论。)
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古典遗传学
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现代遗传学的奠基者是格里哥·孟德尔,一个奥地利修道士和科学家。他致力于研究植物的遗传现象。1865年,他的论文《Versuche über Pflanzenhybriden》(《植物杂交实验》)发表在布尔诺的自然研究学会(Naturforschender Verein)上。在论文中,他展示了豌豆在杂交实验中所表现的遗传规律并以数学关系加以描述。 虽然这种遗传规律只能在表现类型数量很少的情况下才能被观察到,但是孟德尔的工作显示遗传是颗粒性的(颗粒遗传,与混合遗传相对,所谓的颗粒相当于现在为人们所知的基因),而不是混合性或获得性的,并且许多性状的遗传规律可以通过简单的规则和比率来解释。
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孟德尔工作的重要性并没有得到广泛的理解,直到他逝世之后的1890年代,当雨果·德弗里斯遇到相同的情况时才重新发掘出他的研究结果。作为孟德尔理论的支持者,威廉·贝特森(William Bateson)提出了genetics(“遗传学”)这一名词。 1906年,伦敦召开的第三次国际植物杂交大会上,在贝特森的提议下,genetics这一单词得以广泛使用于描述关于遗传的研究。
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在重新评价孟德尔的工作后,科学家们试图确定细胞中的哪一种分子是遗传物质。1910年,基于对果蝇的性连锁白眼突变的观察结果,托马斯·亨特·摩尔根提出基因位于染色体上。 1913年,他的学生阿尔弗雷德·斯特蒂文特利用遗传连锁的现象显示了基因是在染色体上呈线性排列的。
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分子遗传学
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虽然摩尔根等人的工作使得人们认识到基因是位于染色体上,但染色体是由蛋白质和DNA共同组成的,研究者们依然不知道哪一种物质才是遗传物质。1928年,弗雷德里克·格里菲斯发现了转化现象(参见格里菲斯實驗):死亡的细菌可以将遗传物质“转化”到其他依然活着的细菌内。16年后的1944年,奥斯瓦尔德·埃弗里、科林·马克聊德(Colin McLeod)和马克林·马克卡提(Maclyn McCarty)鉴定出进行转化的物质是DNA。 1952年,赫希-蔡斯實驗再次显示是DNA(而不是蛋白质)才是感染细菌的病毒的遗传物质,从而进一步证明了DNA是遗传信息的携带者。
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1953年,利用羅莎琳·富蘭克林对DNA进行的X射线晶体学的研究成果,詹姆斯·杜威·沃森和弗朗西斯·克里克成功解析了DNA的双螺旋结构。 他们所提出的双螺旋模型包含有两条DNA链,链之间通过核苷酸上的碱基配对,从而形成一个類似于旋转梯子状的结构。 DNA结构显示了遗传信息存在于每条DNA链的核苷酸序列中。这一结构也提示了一种简单的DNA复制方法:两条配对的DNA链分开后,新的配对链可以根据旧链上的序列来搭建。
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虽然DNA结构显示了遗传的进行方式,但人们依然不知道DNA是如何影响细胞行为的。随后的多年时间中,科学家们试图了解DNA是如何控制蛋白质的制造过程。科学家发现细胞利用DNA作为模板来生成配对的信使RNA(RNA是一种类似于DNA的分子)。信使RNA上的核苷酸信息就被用于生产蛋白质上的氨基酸序列;这种由核苷酸序列到氨基酸序列的翻译是根据遗传密码的规则进行的。
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随着遗传的分子机制的揭示,大量的研究成果不断涌现。其中,一个重要的发展是弗雷德里克·桑格于1977年提出的链终止DNA测序法,这一方法使得科学家们可以阅读DNA分子上的核苷酸序列。 1983年,凯利·穆利斯发展出了聚合酶链锁反应技术,从而为从混合物中分离和扩增特定的DNA提供了一个快捷而灵敏的方法。 经过人类基因组计划和同时的竞争者塞雷拉基因組(一个私人赞助的基因组计划)的努力,人类基因组的测序在2003年得以基本完成。
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遗传的特点
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不连续遗传和孟德尔定律
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在最基本的水平上,生物体中的遗传表现为离散性状,即基因型。 这种特点是由孟德尔首次观察到,他研究了豌豆中遗传性状的分离现象。 在研究花色的实验中,孟德尔观察到豌豆花的颜色只有两种:紫色和白色,却没有任何一朵显示出两种颜色的中间色。这些来自于同一基因却不同且离散的版本被称为等位基因。
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在豌豆的例子中,每一颗豌豆都含有一个基因中的两个等位基因,并且子代可以从父母分别继承其中的一个等位基因。 许多生物,包括人类,都有这样的遗传规律。具有相同的两个等位基因的生物体被称为纯合体,而具有不同等位基因的生物体则被称为杂合体。
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一个给定的生物体的等位基因的组合形式就是该生物体的基因型,而对于这种组合所表现出来的性状就是该生物体的表现型。当生物体是杂合体时,常常有一个等位基因是显性基因,显性基因决定了生物体的表现型,而另一个基因就被称为隐性基因,其性状在显性基因存在时不会被表现出来。有一些等位基因没有完全的显性,即“非完全显性”,其表现为一种中间状态的表现型,或者两个等位基因无显隐性之分可以同时表现出对应性状。
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当一对生物体繁殖后代时,它们的下一代随机地继承
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## 细菌
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細菌(学名:Bacteria)是生物的主要類群之一,屬於細菌域,过去曾经和古菌一起被归类在原核生物界,但已知古菌更接近真核生物,故原核生物界已被弃用。细菌是所有生物中數量最多的一類,據估計,其總數約有5×1030個。细菌是非常古老的生物,大约出现于37亿年前。真核生物细胞中的两种细胞器:线粒体和叶绿体,通常被认为是来源于内共生细菌。微生物无处不在,只要是有生命的地方,都会有微生物的存在。它们存在于人类呼吸的空气中,喝的水中,吃的食物中。细菌可以被气流从一个地方带到另一个地方。人体是大量细菌的栖息地;可以在皮肤表面、肠道、口腔、鼻子和其他身体部位找到。
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細菌的個體非常小,目前已知最小的細菌只有0.2微米長,因此大多只能在顯微鏡下看到它們;而世界上最大的細菌可以用肉眼直接看見,有0.2-0.6毫米大,是一種叫納米比亞嗜硫珠菌的細菌。細菌一般是單細胞,細胞結構簡單,缺乏細胞核以及膜狀胞器,例如粒線體和葉綠體。基於這些特徵,細菌屬於原核生物。原核生物中還有另一類生物稱做古細菌,是科學家依據演化關係而另闢的類別。為了區別,本類生物也被稱做真細菌(Eubacteria)。古細菌與真細菌在生活環境、營養方式以及遺傳上有所不同。細菌的形狀相當多樣,主要有球狀、桿狀,以及螺旋狀。
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細菌廣泛分佈於土壤和水中,或者與其他生物共生。人體身上也帶有相當多的細菌。此外,也有部分種類分布在極端的環境中,例如溫泉,甚至是放射性廢棄物中,它們被歸類為嗜極生物,其中最著名的種類之一是海棲熱袍菌,科學家是在意大利的一座海底火山中發現這種細菌的。甚至在太空梭上也能生長。然而,細菌種類是如此多,科學家研究過並命名的種類只佔其中的小部份。細菌域下所有門中,只有約一半是能在實驗室培養的種類。
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細菌的營養方式有自營及异營,其中异營的腐生細菌是生态系统中重要的分解者,使碳循環能順利進行。部分細菌會進行固氮作用,使氮元素得以轉換為生物能利用的形式,如大豆与根瘤菌等。細菌也對人類活動有很大的影響。一方面,細菌是許多疾病的病原體,包括肺結核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、沙眼等疾病都是由細菌所引發。然而,人類也時常利用細菌,例如乳酪及酸奶和酒釀的製作、部分抗生素的製造、廢水的處理等,都與細菌有關。在生物科技領域中,細菌有也著廣泛的運用。
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地球上約有5×1030隻細菌,其生物量遠大於世界上所有動植物體內細胞數量的總和。細菌還在營養素循環上扮演相當重要的角色,像是微生物造成的腐敗作用,就與氮循環相關。而在海底火山和在冷泉中,細菌則是靠硫化氫和甲烷來產生能量。2013年3月17日,研究者在深約11公里的馬里亞納海溝中發現了細菌。其他研究則指出,在美國西北邊離岸2600米的海床下580米深處,仍有許多的微生物根據這些研究人員的說法:「你可以在任何地方找到他們,他們的適應力遠比你想像的還要強,可以在任何地方存活。」
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演化學
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現今的細菌是從40億年前的單細胞生物演化而來。在此後的30億年間,細菌和古細菌都是主要的生物。雖然細菌有化石存在,如疊層石等,但這些化石缺乏有效的形態學證據,很難與現生的細菌共同建構出細菌的演化史。幸運的是,日益成熟的基因定序技術讓我們有機會建立演化的樹狀圖,這些研究使我們明瞭了細菌演化的第一次大分歧是在真细菌及古细菌之間。
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之後,細菌又發生了第二次的劇烈演化,有一部分的古細菌與其他細菌內共生,成為了現今真核生物的祖先。有部分科學家提出假說,認為真核生物的祖先吞下了一種α-變形菌門的細菌,成為後來的線粒體,或是氫酶體。之後,有些已經擁有粒線體的生物,吞下了類似藍菌類的生物,形成了後來的葉綠體,這一支後來演化成了藻類和植物。另外,有些藻類還有可能再吞入其他藻類進行內共生,此假說稱為二次內共生。
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形態學
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細菌無論是在體型上或型態上都具有相當巨大的變異,有關細菌型態上的學門即被稱為形態學。
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細菌細胞的大小大約是真核生物細胞的十分之一,大約 0.5–5.0 微米長。然而,有一些種類(如纳米比亚嗜硫珠菌)可以達半毫米長,甚至用肉眼就可以辨識。最小的細菌則是黴漿菌,長度大概只有 0.3 微米,與最大的病毒差不多大。有些細菌甚至更小,但這些超微細菌還沒有完全被研究,超微細菌並不是一個演化上的分類,而是對於這些細微細菌的通稱。
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細菌通常以外觀分為球狀的球菌、棒狀的桿菌,游泳時個體會有所延展。另外還有逗點狀的弧菌,和螺旋體,還有一小部分的細菌是二十面體或是立方體。最近,在地殼深處發現了細菌,這種細菌生長為具有星形橫截面的分枝絲狀類型。這種大表面積與體積比的形態可以使這些細菌在營養貧乏的環境中具有優勢。
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分类地位
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细菌的分类的变化从根本上反映了发展史思想的变化,许多种类甚至经常改变或改名。最近随着DNA(脱氧核糖核酸)测序,基因组学,生物信息学和计算生物学的发展,细菌学被放到了一个合适的位置。
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最初除了蓝细菌外(它完全没有被归为细菌,而是归为蓝绿藻),其他细菌被认为是一类真菌。随着它们的特殊的原核细胞结构被发现,这明显不同于其他生物(它们都是真核生物),导致细菌归为一个单独的种类,在不同时期被称为原核生物,细菌,原核生物界。一般认为真核生物来源于原核生物。
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通過研究rRNA序列,美國微生物學家卡尔·乌斯於1976年提出,原核生物包含两个大的類群。他将其称为真细菌(Eubacteria)和古细菌(Archaebacteria),后来被改名为细菌(Bacteria)和古菌(Archaea)。乌斯指出,这两类细菌与真核细胞是由一个原始的生物分别起源的不同的种类。研究者已经抛弃了这个模型,但是三域系統获得了普遍的认同。这样,细菌就可以被分为几个界,而在其他体系中被认为是一个界。它们通常被认为是一个单源的群体,但是这种方法仍有争议。
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結構
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繁殖
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细菌以无性方式进行繁殖,最主要的方式是以二分裂法这种无性繁殖的方式:一个细菌细胞细胞壁横向分裂,形成两个子代细胞,在分裂的时候可以产生遗传重组。单个细胞也会通过如下几种方式发生遗传变异:突变(细胞自身的遗传密码发生随机改变),轉化(无修饰的DNA从一个细菌转移到溶液中另一个细菌中,并成功整合到该细菌DNA或质粒上,使之具有新的特征),轉染(病毒的或细菌的DNA,或者两者的DNA,通过噬菌体这种载体转移到另一个细菌中),细菌接合(一个细菌的DNA通过两细菌间形成的特殊的蛋白质结构,接合菌毛,转移到另一个细菌)。细菌可以通过这些方式获得基因片段,通过分裂,将重组的基因组传给后代。许多细菌都含有异源的DNA片段。
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当细菌处于温度、湿度、空气、营养等丰富的环境中时,会快速繁殖,呈指数级增长,可以形成肉眼可见的集合体,例如菌落(colony)。
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有些细菌可以形成芽孢结构,芽孢能够耐受高温、干旱、强辐射等极端恶劣,有利于其度过严峻的环境,保持自身的延续。
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代谢
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细菌具有许多不同的代谢方式。一些细菌只需要二氧化碳作为它们的碳源,被称作自养或自營生物。那些通过光合作用从光中获取能量的,称为光合自养生物。那些依靠氧化化合物中获取能量的,称为化能自养生物。依靠有机物形式的碳作为碳源,称为异养或異營生物。
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異營細菌需從體外攝取有機物以維生,若有機物為屍體,則稱為腐生菌;若其有機物來自活體,則稱為寄生菌。自營細菌可以利用
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## 病毒
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病毒(英語:virus)是僅能在生物體活細胞內複製繁衍的亚显微病原體。它由核酸分子(DNA或RNA)与保护性外壳(蛋白质)构成的非细胞形态的类生物结构(bio-like structure),無法自行表現出生命現象,是介於生命体及非生命體之間的生化結構,既不是生物亦不是非生物,卻是寄生性自我複製物(self-replicator)。藉由感染機制侵入有機體後,这些简单的生化結構可以利用宿主的细胞系统自我复制,但无法独立生长和复制。病毒可以感染所有具有细胞结构的生命体。第一个已知的病毒是菸草鑲嵌病毒,由马丁努斯·威廉·拜耶林克于1899年发现并命名,迄今已有超过5000种类型的病毒得到鉴定。尽管学界对于病毒是否为一种生物仍有争议,病毒学(研究病毒的科学)也被归为微生物学的分支。
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病毒由两到三个成分组成:病毒都含有遺傳物質(RNA或DNA,只由蛋白质组成的朊毒體并不属于病毒);所有的病毒也都有由蛋白质形成的衣壳,用来包裹和保护其中的遗传物质;此外,部分病毒在到达细胞表面时能够形成脂质包膜环绕在外。病毒的形态各异,从简单的螺旋形和正二十面體形到複合型结构。病毒颗粒大约是细菌大小的千分之一。病毒的起源目前尚不清楚,不同的病毒可能起源于不同的机制:部分病毒可能起源于质粒(环状DNA,可以在细胞内复制并在细胞间转移),而其他某些则可能起源于细菌。
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病毒有各式各樣的传播方式,不同类型的病毒采用不同的方法。例如,植物病毒可以透过以植物汁液为生的昆虫,如蚜虫,来在植物间进行传播;而动物病毒可以透过蚊虫叮咬而得以传播。这些携带病毒的生物体称为“载体”。流感病毒可以经由咳嗽和打喷嚏来传播;诺罗病毒则可以透过手足口途径来传播,即透过接触带有病毒的手、食物和水;輪狀病毒常常是透过接触受感染的儿童而直接传播的;此外,艾滋病毒则可以透过體液接触来传播。
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并非所有的病毒都会导致疾病,因为许多病毒的复制并不会对受感染的器官产生明显的伤害。某些病毒,如艾滋病毒,可以与人体长时间共存,并且依然能保持感染性而不受到宿主免疫系统的影响,即“病毒持续感染”(viral persistence)。但在通常情况下,病毒感染能够引发免疫反應,消灭入侵的病毒。而这些免疫反应能够透过注射疫苗来产生,進而使接种疫苗的人或动物能够终生对相应的病毒免疫。像细菌这样的微生物也具有抵御病毒感染的机制,如限制修飾系統。抗生素对病毒没有任何作用,但用于治疗病毒感染的抗病毒药物已經研发出來。
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比起病毒更微小,結構更簡單的致病生物原,包括有朊毒體。朊毒體是僅由蛋白質構成的致病因子。它雖然不含核酸,但可自我複製且具有感染性。狂牛症及包括羊搔癢症、狂牛症、慢性消耗病,以及人類的克雅二氏病,是由朊毒體引致的疾病之一。
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词源
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英语单词“virus”源自拉丁语vīrus,指的是毒药和其他有毒液体。Vīrus与梵语viṣa、阿维斯陀语vīša和古希腊语ἰός(iós)源自同一个印欧语系词根,它们的意思都是“毒药”。1398年,约翰·特里维萨翻译了巴托洛缪斯·安格利克斯的《De Proprietatibus Rerum》(《论事物的属性》),其中首次出现了英语中“virus”(病毒)一词的使用。 Virulent(“毒性”)源自拉丁语virulentus(“有毒”),可追溯到约1400年。 “引起传染病的病原体”的含义最早记录在1728年, 远早于1892年德米特里·伊凡諾夫斯基发现病毒的时间。 英语复数是“viruses”(有时也为“vira”), 而拉丁语词是物质名词,没有古典拉丁语的复数形式(vīra在新拉丁语中使用)。形容词“viral”(病毒性的)使用可以追溯到1948年。 “病毒粒子”(virion,其复数形式为“virions”)一词起源于1959年, 是指从细胞释放并能够感染同一类型的其他细胞的单个病毒颗粒。
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歷史
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关于病毒所导致的疾病,早在公元前2—3世纪的印度和中国就有了关于天花的記錄。但直到19世纪末,病毒才开始逐渐得以发现和鉴定。1884年,法国微生物学家查理斯·尚柏朗发明了一种细菌无法通过的过滤器(尚柏朗過濾器,其滤孔孔径小于细菌的大小),他利用这一过滤器就可以将液体中存在的细菌除去。1892年,俄国生物学家德米特里·伊凡諾夫斯基在研究烟草花叶病时发现,将感染了花叶病的烟草叶的提取液用烛形滤器过滤后,依然能够感染其他烟草。于是他提出这种感染性物质可能是细菌所分泌的一种毒素,但他并未深入研究下去。当时,人们认为所有的感染性物质都能够藉由过滤除去并且能够在培养基中生长,这也是疾病的细菌理论(germ theory)的一部分。1899年,荷兰微生物学家马丁乌斯·贝杰林克重复了伊凡諾夫斯基的实验,并相信这是一种新的感染性物质。他还观察到这种病原只在分裂细胞中复制,由于他的实验没有显示这种病原的颗粒形态,因此他称之contagium vivum fluidum(可溶的活菌)并进一步命名为filterable virus(滤过性病毒)。贝杰林克认为病毒是以液态形式存在的(但这一看法后来由温德尔·梅雷迪思·斯坦利推翻,他证明了病毒是颗粒状的)。同样在1899年,弗雷德里希·勒夫勒(Friedrich Loeffler)和保羅·弗羅施(Paul Frosch)发现患口蹄疫动物淋巴液中含有能通过滤器的感染性物质,由于经过了高度的稀释,排除了其为毒素的可能性;他们推论这种感染性物质能够自我复制。
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20世纪早期,英国细菌学家弗雷德里克·圖爾特发现了可以感染细菌的病毒,并称之为噬菌体。随后法裔加拿大微生物学家費利克斯·德雷勒(Félix d'Herelle)描述了噬菌体的特性:将其加入长满细菌的琼脂固体培养基上,一段时间后会出现由于细菌死亡而留下的噬斑(plaque,又称蚀斑)。高浓度的病毒悬液会使培养基上的细菌全部死亡,但透过精确的稀释,可以产生可辨认的噬斑。透过计算噬斑的数量,再乘以稀释倍数就可以得出溶液中病毒的个数。他们的工作揭开了现代病毒学研究的序幕。
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在19世纪末,认为病毒的特性是感染性、具滤过性和需要活的宿主,也就意味着病毒只能在动物或植物体内生长。1906年,哈里森发明在淋巴液中进行组织生长的方法;接着在1913年,E·斯坦哈特(E. Steinhardt)、C·伊斯雷利(C. Israeli)和R·A·蘭伯特(R. A. Lambert)利用这一方法在豚鼠角膜组织中成功培养牛痘苗病毒,突破了病毒需要体内生长的限制。1928年,H·B·梅特蘭(H. B. Maitland)和M·C·梅特蘭(M. C. Maitland)有了更进一步的突破,他们利用切碎的母鸡肾臟的悬液对牛痘苗病毒进行了培养。他们的方法在1950年代得以广泛应用于脊髓灰質炎病毒疫苗的大规模生产。
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另一项研究突破发生在1931年,美國病理学家歐內斯特·古巴斯捷(Ernest William Goodpasture)在受精的鸡蛋中培养流感病毒。1949年,约翰·富兰克林·恩德斯、托马斯·哈克尔·韦勒和弗雷德里克·查普曼·罗宾斯利用人的胚胎细胞对脊髓灰質炎病毒进行了培养,这是首次在没有固体动物组织或卵的情况下对病毒进行的成功培养。乔纳斯·索尔克利用此一研究成果来有效生产脊髓灰質炎病毒
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## 真菌
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真菌是真菌界(學名:Fungi)下属的各种生物类群的通稱,包含酵母和黴菌等微生物、菇類等肉眼可见的多细胞体以及地衣等共生體。真菌的一大特點為以幾丁質為主要成分的細胞壁,和無細胞壁的動物及細胞壁主成分為纖維素的植物截然不同。真菌與動物同為異營生物,需依賴其他生物所所產的有機物為碳來源,通常會以滲透營養的方式取得養分,即分泌大量的酶將環境中有機物大分子分解成小分子,再把小分子透過擴散作用吸入到細胞中。真菌的成長型態與植物一樣不能移動,不能進行光合作用,但可以透過菌絲的延長拓展棲地,也能透過經由有性或無性生殖產生的孢子進行長距離的傳播(某些孢子還具有鞭毛,可在水中移動)。真菌是生態系中的主要分解者,且在生態系的物質循環扮演重要角色。
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真菌自成一界,獨立於植物、動物和其他真核生物;分子系统发生学顯示真菌在演化上是一個單系群,由一個共同祖先演化而來。黏菌與卵菌(水黴菌)在歷史上曾因形態相似而歸屬真菌界,但分子支序顯示它們與真菌的親緣關係甚遠,其和真菌的相似性是趨同演化的結果。研究真菌的學科稱為真菌學,過去學者們曾因為真菌和植物形態類似,而通常將其視為植物學的一個分支。但分子證據顯示,真菌和動物之間的關係要比和植物之間更加親近,真菌與動物同屬後鞭毛生物,兩者在演化上的關係也是分類學的研究熱點之一。
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真菌廣佈於全世界,但多數真菌體型很小,或存在土壤與水域中,常被人所忽略,某些物種會產生稱為孢子果(Sporocarp)的大型子實體,也就是蕈類。真菌可與動物、植物或其他真菌產生互利共生或寄生等交互作用,例如與植物形成菌根,以及與藻類或藍綠菌形成地衣。部分真菌中的生物鹼與聚酮等許多物質具有生物活性的物質,稱為真菌毒素,對包括人類在內的動物有毒。一些物種的孢子含有精神藥物的成份,被用在娛樂及宗教儀式上。真菌可以分解人造的物質及建物,並在人類及其他動物造成疾病,真菌感染或食物腐敗引起的作物損失對人類的食物供給和區域經濟產生很大的影響,而真菌病則包括足癬等淺表層的感染,與隱球菌病等全身感染的疾病,嚴重時甚至可能致死。有些蕈類被人作為食物,有些真菌則是食品工業的要角,可以作為麵包的膨鬆劑,或發酵製造醬油、豆腐乳與酒等食品。1940年代起,真菌亦被用來製造抗生素,現在許多工業所需的酵素也是由真菌所合成。有些真菌可以被當作生物農藥,用來抑制雜草、植物疾病及害蟲。
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真菌各門的物種之間不論是在生態、生活史及形態(從單細胞水生的壺菌到巨大的菇類)都有很巨大的差別。人類對真菌各門真正的生物多樣性了解得很少,預估約有220萬-380萬個物種,但目前已發表的僅有12萬種。自從18、19世紀,卡爾·林奈、克里斯蒂安·亨德里克·珀森及伊利阿斯·馬格努斯·弗里斯等人在分類學上有了開創性的研究成果之後,真菌便已依其形態(如孢子顏色或微觀構造等特徵)或依生理學給予分類。二十世紀分子遺傳學與生物技術的飛速發展下,DNA定序開始被廣泛用於真菌分類,使傳統分類系統受到一定程度的挑戰。最近十幾年來在系统发生学上的研究已多次改變人們對真菌分類的觀點,也有原本不被認為是真菌的生物(微孢子蟲、罗兹菌门、核形蟲)被歸入真菌界或與其關係密切的類群中。各類群真菌的關係仍未有定論,且是現在真菌研究的重點之一。
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詞源
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英文及拉丁文
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在英文裏,真菌界的單數是Fungus,複數是Fungi或Funguses。真菌的英文「fungus」直接源自於拉丁文對蘑菇的稱呼,古羅馬作家老普林尼與賀拉斯的作品中都有這個稱呼,而拉丁文的「fungus」則是來自希臘文的海綿「σφογγος」(sphongos),因蘑菇與黴菌形態上的特徵而得名。此一字根也出現其他歐洲語言中,例如德文意指黴菌的「Schimmel」也源於此字根。
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真菌學是以科學方法研究真菌的學門,而真菌學的英文「mycology」則是直接來自希臘文中對蘑菇的稱呼「μύκης」(mykes)。「mycology」一詞最早出現於英國自然學家邁爾士·約瑟·貝克萊的著作《English Flora of Sir James Edward Smith》第五卷 。一起存在於某個地理區域的所有真菌合稱真菌相(mycobiota)。
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真菌(Fungi)的命名和其所指稱的分類元相當複雜。在1969年羅伯特·魏泰克提出五界說之前,生物學家已發現卵菌和黏菌等並不屬於真菌界的核心成員。1959年魏泰克在處理真菌界時,已經將這些生物劃歸此界的核心之外。於此時期在討論真菌類的指稱時,開始出現所指涉的名詞是指「廣義真菌」或「狹義真菌」(僅包含真菌的核心成員)的問題。1981年,湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯曾建議以「真真菌界」(Eufungi)作為狹義真菌的界名。1992年大衛·萊斯里·哈克斯沃思則建議以「fungi」視為廣義真菌的指稱,同年唐納德·J·S·巴爾(Donald J. S. Barr)等人又建議以「總真菌」(Union of Fungi)代指廣義真菌,「Eumycota」則訂為狹義真菌的界名。因此當時在使用Fungi一詞時,必須同時說明指的是廣義真菌還是狹義真菌。
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為了解決這個混亂的命名問題,1993年卡弗利爾-史密斯規範真菌界的名稱為「Fungi」,不屬於真菌界核心成員的物種直接畫出真菌界的範圍,不再使用「Eumycota」或「Eufungi」等名詞,目前「真菌界」在共識上稱為「Kingdom Fungi」。黏菌、卵菌,及絲壺菌等非屬核心真菌的物種,近幾年已經明確移出真菌界的範圍內。
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中文
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中文名稱的脈絡也同樣複雜,中国大陆所說的「真菌」一般慣指「Fungi」;台灣经常以「菌類」甚至代表蘑菇的“蕈类”代指廣義上的真菌。1991年,中国大陆植物病理學家裘維蕃認為比起「真菌界」,採用與「動物界」和「植物界」相對等的「菌物界」更為理想,並將真菌归类為菌物界底下的一個門,因此「菌物」一詞指涉的為廣義真菌。台灣的吳聲華博士則認為現今的「真菌界」指的為狹義真菌。2009年,Liu等人提出菌物總界的概念,含括真菌界與核形蟲等生物,組成了單系性的分類元。
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特徵
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在分子系统发生学問世以前,分類學家一般認為真菌屬於植物,這是因為真菌與植物有許多共同特徵,例如兩者皆不會移動,大致的形態與棲地也相當類似,真菌與植物都生長在土壤中,且部分真菌形成的產孢結構子實體外型與苔蘚植物相當類似。現在真菌被認為是獨立的一界生物,與植物與動物均不同,它們早在十億年前(大約是新元古代)就在演化上與動物分道揚鑣了。真菌多數的特徵都可見於其他生物中,因此很難找到某項特徵為真菌獨有而不存在其他生物中。真菌與其他生物共同擁有的特徵如下:
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與所有其他真核生物:真菌有細胞核,基因組中有大量非編碼DNA,基因中也有內插子存在。真菌也具有許多有膜胞器,包括粒線體、內質網、高基氏體等,且膜中含有固醇(但真菌膜中的固醇種類大多為麥角固醇,與動植物膜中的固醇種類不同)。真菌的核糖體大小與其他生物同為80s,並生產許多醣類,包括糖醇(如甘露醇)、雙醣(如海藻糖)與多醣(如也存在於動物體內的肝糖)。作為真核生物。真菌也可以甲羥戊酸與焦磷酸鹽為原料合成萜烯類化合物。
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與動物:真菌與動物都沒有葉綠體,兩者同為異營生物,都需要以有機物作為碳源。
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與植物:真菌與植物都具有細胞壁與大型液胞,都可行無
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## 苔藓植物
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苔蘚植物(bryophytes)又稱 苔蘚類、蘚苔類,是非維管的有胚植物:它們有組織器官以及封閉的生殖系統,但缺少運輸水分的維管束,无真正的根茎叶,也沒有花朵,不製造種子,而是經由孢子來繁殖,也可以產生精子和卵,行受精作用,但精子仍需以水為媒介,且有角質層。目前苔蘚植物大约有超过20,000种。
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分类
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苔藓植物并不组成一个单系群,而是包含有三个类群:地钱门、角苔门和藓类植物门。原本,这三个类群是在中文旧名“苔藓植物门”(Bryophyta 改译为 藓类植物门)里的三个纲,但因为它们形成了并系群,所以现在被放置在三个不同的门里面。
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在第一种图形里,地钱门是第一个分离的,接着是角苔门,而藓类植物门和多孢植物(包含维管植物)最为接近。
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在第二种图形里,角苔门则是第一个分离出去的,第二个是多孢植物,而藓类植物门和地钱门之间的关系最为亲近。
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然而,根据最新的证据,苔藓植物是一个单系群。地钱的气孔是在演化中丢失掉的。
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性別模式
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此類植物平常為單倍體的配子體,只有偶爾才會出現雙倍體的孢子體。因此,苔蘚植物的性別模式和其他的植物是很不相同的。苔蘚植物的性別模式主要有兩種:
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雌雄異株的苔蘚植物只會在單株植物中有精子器或頸卵器的其中一種。
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雌雄同株的苔蘚植物在同一株植物上會同時有精子器和頸卵器。
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某些苔蘚植物依著環境的不同可以是雌雄同株或是雌雄異株的。其他的物種則只屬於兩種模式的其中一種。
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這和種子植物上所稱的「雌雄異株」與「雌雄同株」不同,那是指一個孢子體植物會帶有一種或兩種的配子體。而苔蘚植物上的則是指其為單性或雙性的配子體植物。
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另見
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地錢門
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角苔門
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蘚類植物門
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多孢植物
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有胚植物
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植物的性
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參考文獻
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Chopra, R. N. & Kumra, P. K. (1988). Biology of Bryophytes. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0-470-21359-0.
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Crum, Howard (2001). Structural Diversity of Bryophytes. Ann Arbor: University of Michigan Herbarium. ISBN 0-9620733-4-2.
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Goffinet, Bernard. (2000). Origin and phylogenetic relationships of bryophytes. In A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology, pp. 124-149. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-66097-1.
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Oostendorp, Cora (1987). The Bryophytes of the Palaeozoic and the Mesozoic. Bryophytorum Bibliotheca, Band 34. Berlin & Stuttgart: J. Cramer. ISBN 3-443-62006-X.
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Prihar, N. S. (1961). An Introduction to Embryophyta: Volume I, Bryophyta (4th ed.). Allahabad: Central Book Depot.
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Raven, Peter H., Evert, Ray F., & Eichhorn, Susan E. (2005). Biology of Plants (7th ed.). New York: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-1007-2.
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Schofield, W. B. (1985). Introduction to Bryology. New York: Macmillan. ISBN 0-02-949660-8.
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Watson, E. V. (1971). The Structure and Life of Bryophytes (3rd ed.). London: Hutchinson University Library. ISBN 0-09-109301-5.
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外部連結
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Glime, Janice M., 2007. Bryophyte Ecology (页面存档备份,存于互联网档案馆), Volume 1. Physiological Ecology. Ebook sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologists.
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## 蕨类植物
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蕨類植物門(英語:Pteridophyta),又稱為羊齿植物,是维管植物排除了种子植物所形成的并系群,曾长期被视为植物界中的一个单系类群,现因为蕨类植物不构成单系群,而被拆分为石松門和链束植物,現時分類學上已不再使用。
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蕨类植物特征为不开花,通过孢子繁殖。大约有1万多种,主要分布于中低海拔的热带亚热带地区。
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系統發生樹
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参考资料
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## 种子植物
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種子植物(英語:seed plant或spermatophyte)是種子植物總門(学名:Spermatophyta)下属的所有有胚植物的统称,可分為裸子植物(并系群)和被子植物(单系群)兩大演化支,是现今维管植物的冠群。故名思义,所有种子植物都通过多细胞、双倍体、由珠被包裹并有胚乳储存营养的胚珠发育而来的种子作为繁殖体,通过释放花粉进行有性繁殖,使其可以通过弹射、风力、流水或动物媒介向远处传播种子进行种群扩散,而不像孢子植物那样必须依赖水体环境才能让孢子受精进行繁殖。
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根據繁殖器官特徵,種子植物又稱為顯花植物(phanerogams,需要注意的是「顯花植物」與「開花植物」不同)。根据當今的生物分類法,種子植物可以分為已灭绝的种子蕨门(Pteridospermatophyta,裸子植物的基群并系群)以及现生的五大门:
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末端裸子植物(Acrogymnospermae)
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苏铁门(Cycadophyta),仅存苏铁纲苏铁目(Cycadales)一目,共3个科(苏铁科、托叶苏铁科、泽米苏铁科)、10~12个属约305个现存物种,分布在於热带和亚热带,有著大片的複葉和肥厚的樹幹;
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銀杏門(Ginkgophyta),仅存單一物種——银杏(Ginkgo biloba),是裸子植物中唯一的阔叶落叶乔木物种,野生只分布于东亚温带地区,但作为活化石观赏植物被引进到世界各地;
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松柏門(Pinophyta),仅存松柏纲松柏目(Pinales)共8个科、68个属约630个现存物种,結毬果的樹和灌木,世界上几乎所有地方都有自然生长,在高纬度 (如寒温带针叶林)、高海拔温带(如东喜马拉雅亚高山针叶林)或气候干燥多变(如热带和亚热带针叶林)的栖息地中则会成为当地植物相的优势物种并形成针叶林;
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買麻藤門(Gnetophyta),仅存买麻藤纲买麻藤目(Gnetales )共3个科(麻黄科、买麻藤科 、百岁兰科)、3个属约80个现存物种;
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被子植物(Angiospermae,旧称Magnoliophyta),也称“開花植物門”(Anthophyta),主要分基部被子植物和核心被子植物两大类,是植物界中物种多样性最高的类群,迄今已描述的约为30万种,占已知维管植物总数的九成以上。
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演化历史
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种子植物的起源可追溯至其祖先约三亿一千九百万年前(319 Ma)的一次全基因组倍增事件。该事件促使种子植物的先驱发展出种子和花粉管等关键适应特征,为它们在陆地环境中的生态位的成功扩展奠定了基础。
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最早的种子植物先驱可追溯至中泥盆世(385 Ma)的“朗卡利亚” Runcaria:一种已具有珠被包裹的大粒子房,但尚缺乏固态的种皮和引导花粉进入珠胚的机制。它被认为是种子植物的过渡化石,为理解种子相继获得的进化顺序提供了关键线索。到法门期(晚泥盆世)时,种子植物已经高度多样化,代表属包括“尔金斯科” Elkinsia、“阿克罗斯考” Archaeosperma、“莫雷斯内萨” Moresnetia等多个已灭绝的种子植物类群。
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在古生代晚期,种子蕨(seed ferns)是全球森林的主导类群;到二叠纪时期,“舌羊齿” Glossopteris成为冈瓦纳古大陆上最普遍的树木。到三叠纪,种子蕨的生态重要性下降,现代裸子植物类群的代表开始兴盛,并在白垩纪结束前一直保持优势地位。白垩纪晚期,被子植物(开花植物)开始突发涌现,在地球生态系统中成为优势类群并延续至今。
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關係和命名
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種子植物分為裸子植物和被子植物兩大類,兩者都是利用種子來繁衍的。其中,裸子植物包含了包含了苏铁门、銀杏門、松柏門和買麻藤門,被子植物則細分出更多的綱。被子植物是有胚植物中種數最多且最為人所知的一類,是植物界最多樣化的類群,约有304000種。不過,被子植物現在被認為演化自裸子植物,這使得裸子植物若包含已滅絕的物種時,會變成一個並系群。然而,即使裸子植物已不再被視作單系群,但仍被廣泛地用以概括除被子植物之外的四類非開花種子植物。
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分子系统发生学反駁了基於形態學所提出來的「現存和已滅絕的裸子植物可以組成一個單系群」的推論。一些形態學上的資料推論說買麻藤門是被子植物演化支的姐妹群,但分子系統發生學已普遍地顯示,包括買麻藤門在內的裸子植物分支會是松柏門的姐妹群。
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傳統的分類,是將種子植物放在一個門下,並將其下的五個類群放置在五個綱下,即蘇鐵綱、銀杏綱、松柏綱、買麻藤綱和被子植物綱。
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除上述類群外,化石記錄亦顯示有許多種已滅絕的種子植物類群。種子蕨是陸生植物最早成功的類群之中的其中一類,且以種子蕨為主的森林在古生代晚期時遍布全球,舌羊齒屬即為二叠纪時期冈瓦纳大陆上最普遍的樹木。三叠纪以後,種子蕨在生態上的重要性開始被裸子植物取代,直到晚白垩纪開花植物開始興起為止。
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現今較多的分類方案將這些類群分成單獨的門(有時在「裸子植物總門」下):
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參考文獻
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Bowe, L. Michelle, Gwénaële Coat, and Claude W. dePamphilis. 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers (页面存档备份,存于互联网档案馆). Proceedings of the National Academy of Sciences 97: 4092-4097.
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Soltis, Douglas E., Pamela S. Soltis and Michael J. Zanis. 2002. Phylogeny of seed plants based on evidence from eight genes. American Journal of Botany 89: 1670-1681 (abstract here).
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Chaw, Shu-Miaw, Christopher L. Parkinson, Yuchang Cheng, Thomas M. Vincent, and Jeffrey D. Palmer. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences 97: 4086-4091 (abstract here (页面存档备份,存于互联网档案馆)).
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## 裸子植物
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裸子植物(學名:Gymnospermae)指通过种子繁殖但胚珠暴露在孢子葉邊緣或葉面的维管植物,有现生的松柏门、银杏门、苏铁门、买麻藤门和已灭绝的种子蕨门共5個門14个科88个屬超過1000个已知物种 。裸子植物这个名称源自希臘語γυμνός (gumnós) + σπέρμα (spérma),意为「裸露的種子」,因為裸子植物的胚珠外圍沒有子房壁保護,孢子葉通常會排列成圓錐的形狀;由於孢子葉並不向內卷合包覆胚珠,所以也無子房的構。
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裸子植物會在体内產生孢子,有發展成似花粉的「小孢子」和留在胚珠裡的「大孢子」兩種,繁殖时小孢子通过空气飘浮(风媒)或动物(通常为虫媒)离开母体向异体授粉进行有性繁殖。當受精(大孢子和小孢子結合)之後,形成的胚芽便會和其他細胞組成胚珠,並發展成裸露的種子。與種子植物的另一主要類群——被子植物(在支序分类学上被视为从裸子植物下分出的一个演化支)相比,后者的胚珠則是包裹在向內卷合的心皮(一個邊緣相接的胞子葉)內受到保護,且外部配有更利于吸引传粉动物的特化繁殖器官——花,而且子房会发展成营养丰富的果实吸引其它动物(特别是四足类脊椎动物)吞食进一步协助种子传播。
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裸子植物起源于3.85亿年前的中泥盆世,因其比蕨类植物更加抗旱而在盘古超大陆整合后气候愈加干燥的晚古生代(泥盆纪和二叠纪)和早中生代(三叠纪)开始繁盛,并在二叠纪末大灭绝后成为陆地生态系统的优势植物类群,但在白垩纪中后期随着被子植物的兴起后丧失了陆地植物相的主流位置,现今只在高纬度林地中仍占主流。
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分類
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在早期的分類裡,裸子植物被認為是一個「自然」的群體。但是,一些化石的發現猜測被子植物可能演化自一裸子植物的祖先,這將使得裸子植物形成一個並系群,若將所有滅絕的物種都考慮進來的話。現代的親緣分支分類法只接受單系群的分類,可追溯至一共同的祖先,且包含著此一共同祖先的所有後代。因此,雖然「裸子植物」一詞依然廣泛地被使用來指非被子植物的其他種子植物,但之前一度被視為裸子植物的植物物種一般都被分至五個類群中,以讓植物界內的門都有著相同的階層。
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考慮其他已滅絕的裸子植物,現存物種的分子種系發生學已和其對於開花植物是組成一單系群或併系群的形態類別相衝突。而還在爭議上的還有,買麻藤門會是被子植物的旁支,亦或是其他已滅絕的裸子植物之旁支,或同源。
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種系發生學
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備註
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參考文獻
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引用
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来源
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外部連結
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The Gymnosperm Database(页面存档备份,存于互联网档案馆)
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## 被子植物
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被子植物(英語:angiosperm)又稱開花植物(flowering plant)、真花植物或有花植物,在植物分類學上,被命名為被子植物亞門,是植物界中高等的類群-種子植物門中的一個最高等的類群也是植物界最大的一個類群。是所有胚珠在发育过程中被心皮包裹的维管植物的统称,其最显著的衍徵是会使用特化的繁殖器官——花进行有性繁殖并在双受精后由子房在种子外围形成营养丰富的果实。因为花可以分泌花蜜吸引昆虫帮助传播花粉,而果实可以吸引食果的脊椎动物进食时吞入种子并随着粪便在别处排出,所以被子植物在虫媒授粉和种子传播方面相比其它植物有着很明显的优势。这使得被子植物自白垩纪中后期开始就演替成为有胚植物中物种多样性最高的类群,也是整个植物界中最主要的现生类群,迄今已被描述的物种约有30万个,占已知维管植物物种总数的90%以上。
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被子植物是人类植物学研究最为深入的一类。在较早的生物分类学体系中,被子植物通常被设立为一个门级分类单元,即被子植物门(学名:Angiospermae)、开花植物门(Anthophyta)或木兰植物门(Magnoliophyta);而在不提倡使用固定分类阶元的现代系统分类学(如APG系统、PhyloCode)框架下,被子植物如今常被视为一个明确的演化支,即“被子植物演化支”。被子植物和裸子植物與已滅絕的种子蕨类一起共同组成了自中生代以来就占陆地生态系统植物相主流的种子植物总门。
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須注意的是,生物學文献中尚存在“顯花植物”與“生花植物”等历史性术语。其中,“顯花植物”為早期对種子植物的统稱,与“隐花植物”这一囊括了蕨类、苔藓、地衣、藻类、真菌等多系群的过时分类概念相对;“生花植物”則為已普遍弃用的並系群分類概念。这些名称在现代分类学中一般已不再使用,其含义均不同于今日所指的被子植物。
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独有特徵
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被子植物在生殖结构和发育机制上的创新促成了其形态、生态及系统发育层面的高度多样性,使其成为现今陆地生态系统中物种最为丰富、分布最为广泛的一类植物,并在人类社会中具有极高的经济与文化重要性。
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被子植物最显著且独有的特征是花。花在结构、形态与细节上表现出高度多样性,是被子植物系统分类和谱系研究中最可靠的外部形态特征之一。花的基本功能是实现胚珠的受精,并在受精后进一步发育形成包含种子的果实。
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花通常形成于枝条顶端或叶腋处。有些植物(如紫罗兰)可在普通叶片的叶腋单独产生花;但更常见的情况是花着生于与营养枝明显区分的生殖枝上,并组成一定排列方式的分枝系统,称为花序。
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组成花的基本器官分为四轮:花萼、花瓣、雄蕊以及雌蕊。
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并非所有的花都具备全部以上四轮器官。部分类群中,外围的两轮或其一可能退化(如柳属及毛茛科的成员),有时还会出现雄蕊等生殖器官演化呈花萼或花瓣状的情况(不育雄蕊,也称假雄蕊或瓣化雄蕊;如獐耳细辛),有些物种的花为单性,雄蕊和雌蕊分布在不同个体上(雌雄异株)。
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花被
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花萼和花瓣是起到保护和吸引传粉者作用的相对外围结构,不具有生殖功能,可统称为花被;尤其对于木兰属、睡莲科等花萼和花瓣分化不明显,或是形态上呈现连续过渐趋势的情况,可对两者不作区分,统称为花被片。
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大多数类群中,花萼呈绿色,形态近似叶片,主要功能是保护花蕾;花瓣则通常颜色鲜艳、结构精致,通过颜色、气味及花蜜等方式吸引昆虫、鸟类等传粉动物。这种对传粉者的适应性被认为是被子植物多样化和生态成功的重要因素之一。
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简化的配子体
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花所产生的生殖细胞分为两类。花所产生的生殖细胞分为两类。雄性配子体来源于雄蕊中的小孢子,经发育形成花粉。雌性配子体则起源于胚珠内部,由大孢子发生过程(megasporogenesis)形成的大孢子进一步发育而成,最终形成包含卵细胞的胚囊。胚囊位于胚珠内部,并被珠心(nucellus;即大孢子发生后大孢子囊的的残余组织)所包围。
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被子植物的雄配子体(即花粉)相比裸子植物显著缩小,这一特征被认为有助于缩短从授粉到受精完成的时间。在裸子植物中,授粉与受精之间的间隔可能长达数月甚至一年以上;而在被子植物中,受精过程通常可在授粉后较短时间内完成。这种生殖周期的加快提高了被子植物产生种子的效率,可能有利于其在多变环境中的快速更新与扩散。
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与雄配子体类似,被子植物的雌配子体亦高度简化,并与受精和胚胎发育过程的高效化相结合,使得被子植物能够在较短时间内完成从授粉到结实的全过程。这一特征为一年生草本植物等快速完成生命周期的生活史策略提供了基础,可能有助于被子植物占据短暂或扰动频繁的生态位。
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胚乳与双受精
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胚乳是被子植物独有的特征,通常由被子植物特有的双受精过程形成,富含营养物质,可为胚胎发育提供能量和物质支持,在某些类群中亦可在萌发初期为幼苗提供养分。胚乳的存在被认为是被子植物种子成功发育和幼苗早期建立的重要保障。
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在典型的双受精过程中,花粉落在柱头后萌发形成花粉管,经花柱进入子房,并通过珠孔进入胚珠。花粉管释放的两个精细胞中,一个与卵细胞结合形成二倍体的胚胎;另一个则与胚囊中央的两枚单倍体极核(polar nuclei)融合,形成三倍体细胞,该细胞随后经有丝分裂发育为胚乳。
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若种子在未发生受精的情况下形成,则称为无融合生殖。
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心皮與果實
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紧密包被胚珠的心皮不仅在生殖过程中提供了物理保护,也使其能够与多样化的传粉机制相配合。在胚胎和胚乳发育的同时,胚珠的外层结构逐渐发育形成种皮,而心皮的子房壁(ovary wall)则进一步发育形成果皮;发育成熟的种皮和果皮共同构成果实结构,而成熟的胚珠则为种子。
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果实在保护种子的同时,其形态与结构也与种子的传播方式密切相关,如动物取食传播、风力或水力传播等,从而增强了被子植物在陆地生态系统中的扩散能力。在不开裂果实中,果皮通常承担主要的保护和传播功能,种皮相对发育较弱;而在裂果中,果实成熟后开裂释放种子(如凤仙花)。
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在部分被子植物中,花的其他部分(如花托或花萼)亦可参与果实的形成,如草莓的花托和苹果的被丝托。
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维管束构造
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與裸子植物相比,被子植物的維管束系統亦表現出多項關鍵創新。其維管組織由木質部與韌皮部構成,在具次生生長的真双子叶植物中,二者通常沿莖的徑向排列,形成以形成層為界的內外分布結構,木質部向內累積,韌皮部向外形成。若形成層活動具有明顯的季節性差異,則木質部會形成橫向可見的年輪結構;通常在一年中形成一個年輪,但此現象僅出現在部分溫帶或季節性氣候條件下的木本植物中,並非所有被子植物的普遍特徵。
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單子葉植物莖部的维管束通常散布於基本組織中,而非真双子叶植物那样排列成環。大多數單子葉植物缺乏連續的形成層,因此通常不進行典型的次生生長。一旦莖部初生結構形成,其直徑增長便十分有限,僅在少數類群(如部分棕榈科)中可觀察到类似分生组织带形式的增粗生長。
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導管是被子植物的木質部演化出的一个重要創新性状。導管由多個細胞縱向連接而成,部分观点认为其在导水效率及安全性等方面优于裸子植物以管胞為主的木質部結構,但也有研究认为两者在性能上可能并无优劣之分。雖然部分早期分化的被子植物仍只具管胞(无油樟及部分睡莲目的茎)或以管胞为主,但導管的出現被普遍視為被子植物自白垩紀以來能够成功輻射演化的重要解剖學基礎。
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在葉部,被子植物的葉脈通常分為兩大類型:平行脈(多見於單子葉植物)與網狀
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## 脊椎动物
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脊椎动物(英語:vertebrate)是脊索动物门脊椎亚门(学名:Vertebrata)下属所有两侧对称动物的统称,是脊索动物门物种数量最多的一个冠群亚门,也是后口动物总门最大最成功的一个演化支,在整个动物界中物种多样性仅次于原口动物总门中节肢动物门的六足亚门与螯肢亚门和软体动物门的有壳亚门。与節肢動物長在体表的外骨骼和軟體動物依赖体腔液压的静水骨骼不同,脊椎动物拥有以取代了脊索的脊椎为核心、由矿化组织(硬骨或软骨)和致密结缔组织(韧带)组成的内骨骼负责支持身体结构,并将负责调控接收各体节周边神经的脊髓保护在由椎骨排列形成的椎管里面,同时依赖附着在中轴骨骼和附肢骨骼外表的骨骼肌来驱动关节活动产生运动保障行动性。脊椎动物的头部都由包裹脑的颅骨支撑形成,因此在分类学上还有一个异名有头类(Craniata)。
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除了骨骼结构外,脊椎动物普遍拥有髓鞘包裹轴突的神经组织(白质),中枢神经功能高度集权于脑部神经元(灰质)的三个泡状膨胀(即前脑、中脑和后脑)中,并拥有以心脏收缩驱动富含血红蛋白的血液流动的封闭式循环系统向全身各处组织输送代谢所需的氧气和养分。内骨骼系统的“肉包骨”结构带来的是同等骨骼重量和体积下可支撑更大的体型、更强的骨骼稳健性和更高的关节灵活度,配合敏捷可变的神经系统与高效可靠的循环系统,使得脊椎动物的运动形态更多样化、生存适应能力更强,因此可以演化出远比无脊椎动物更大更强的身体,认知能力的进阶演化也成为可能。
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目前所知最早的脊椎動物是中國雲南省昆明發現的豐嬌昆明魚,出现于距今約5.2億年前的古生代寒武纪,在之后的奥陶纪时期辐射形成了以牙形石和甲胄鱼为代表的无颌类脊椎动物生物群。在志留纪,一些脊椎动物将第一对鳃弓对折演化成了可以迅速开合的颌,并演化出了更有利于敏捷游动的偶鳍(后来在陆生演化支中进一步变成了适合陆上运动的四肢)。这些有颌类凭借啃咬能力、自游运动性、体型和感知的优势逐渐竞争演替掉了角石和板足鲎等古生代早中期的无脊椎霸主,在泥盆纪更是彻底占领了各个生态环境食物网的中上层生态位,成为水域和陆地生态系统(包括空中生态群)的优势类群。在泥盆纪晚期灭绝事件后由半水生向着纯陆生进一步演化的脊椎动物——特别是羊膜类四足动物——在脑功能方面的演化更是让脊椎动物之后遭遇数次生物集群灭绝事件仍能依靠行为适应重新繁盛并稳坐生态霸主的宝座,以至于自然界中能和脊椎动物正面竞争的基本上只可能是其它脊椎动物。在中生代,主龙类的蜥形纲动物逐渐击败了同属羊膜动物的兽孔目合弓纲动物,建立以恐龙、翼龙和各类海洋爬行动物主导的时期,直到一颗小行星撞击导致中生代爬行类灭绝。进入新生代后,哺乳类和鸟类迅速发展成为优势种群,灵长类哺乳动物中更是产生了认知水準足以建立文明並能離開地球進行探索太空的智慧物種——智人。
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词源
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脊椎动物亚门的学名Vertebrata和英文称呼vertebrate都来自于老普林尼《博物志》中的拉丁文vertebratus,意为“脊柱关节”。源自同一拉丁文词根的还有临床医学和解剖学中常用的vertebra,指脊椎骨。
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演化
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脊索动物门除了脊椎动物外还有头索动物和尾索动物,但脊椎动物的脊索被矿化组织取代形成了脊柱,残余的脊索演化成了椎间盘为脊柱提供额外的灵活度。而且脊椎动物的背神经索进一步发展成了中空的神经管,并在前端出现了三个泡状隆大的脑泡,最终形成了脑和保护脑部的头骨,因此脊椎动物亚门还有一个同义词称呼——有头动物亚门(Craniata)。
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2003年初,中国古生物学家舒德干等人通过研究海口鱼标本发现,它一方面开始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要头部感官,另一方面却保留着无头类的原始性器官。因此是已知最古老的脊椎动物。
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特征
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作为两侧对称动物,脊椎动物的体型呈现展示左右镜像对称,核心分为头部、躯干(根据具体类群的体态还可进一步可分为胸部、腹部和盆部)和尾部三部分,之外是各种贡献运动的附肢。
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作为脊索动物的冠群,脊椎动物与其姐妹群的被囊动物和头索动物一样在生命周期中都拥有过五个共有衍征,即脊索、背神经索、内柱、咽裂以及肛后尾。区别是,脊椎动物的这五个衍征除了肛后尾没有大的变化外,在其它四个在胚胎发育期间就都会被发展成形态大异的其它器官或被消退仅留下残余体,如脊索会在被椎骨侵入分隔后变成椎间盘的髓核;背神经索会先增殖变成神经板和神经管,然后发展成为脑、脊髓和椎旁神经节;内柱在七鳃鳗中会持续到鱼苗时期,但早晚都会发展为负责内分泌的甲状腺,其功能也从滤食转变为吸收碘并合成甲状腺素;而咽裂在长出软骨帮助支撑形成咽弓后,在不同脊椎动物类群中会转化为不同的头颈部构造,如鱼类的鳃弓、所有有颌类的颌骨、舌骨和颈带肌肉等、以及哺乳类的软腭和听小骨。
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肌肉骨骼系统
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作为动物界最有代表性的内骨骼类群,几乎所有脊椎动物的骨骼系统核心是身体中央纵轴的脊柱,由矿化的硬骨/软骨形成的椎骨与纤维软骨形成的椎间盘串连组成——唯一例外的是基群的盲鳗,并没有发展出脊柱(虽然有少量软骨质的椎骨前体结构)而是保留了原始的脊索。而所有脊椎动物(包括无脊柱的盲鳗)都共有的特征是保护脑部的颅骨,因此脊椎动物有另外一个异名——有头类。颅骨和脊柱加上附着的肋骨、胸骨和颌骨等一起组成了中轴骨骼,而附肢骨骼则主要通过肌肉和韧带与中轴骨相连。
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与许多无脊椎动物一样,脊椎动物的肌肉系统分为偏重耐力的平滑肌和偏重力量的横纹肌两类,但是脊椎动物的横纹肌更加普遍且发达,并进一步分化成了负责运动的骨骼肌和主要负责驱动循环的心肌。此外因为脊椎动物的骨骼肌有着更加有序排列的肌小节,且都附着在骨骼外表,不像无脊椎动物的外骨骼和静水骨骼那样受骨骼自身内腔的容积和压强限制,所以有更多空间发展出多样的尺寸、形态、功能和运动链,这使得脊椎动物可以演化出远比无脊椎动物更大的体型并拥有实质上压倒性优势的力量、速度和运动模式。
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四足类脊椎动物因为需要适应在没有液体浮力协助支撑体重的陆地环境中进行复杂运动,其附肢骨骼和骨骼肌都在演化中得到显著强化,使得它们(除了后来退化掉四肢的一些类群外)的附肢—躯干重量比远高于其它动物。一些树栖的四足类更是在树冠间跳跃运动的过程中演化出了更适合产生升力的皮膜和飞羽,其骨骼也进一步轻量化使其更适合滑翔或飞行,因此逐渐演化成了多种飞行动物。
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神经系统
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脊椎动物另一与众不同的特征是高度中央集权的神经系统。与无脊椎动物整体去中心化的腹神经索和网状神经不同,脊椎动物的中枢神经和除肠道神经外的周围神经全部来源于背神经索,而对各个体节的神经控制几乎全部由背神经索吻端的三个泡状膨胀(脑泡)所形成的脑进行全权处理,而背神经索其它部分形成的脊髓中的中间神经元只负责简单的反射本能,脑死亡则意味着脊椎动物实际意义上的死亡。此外,所有有颌类脊椎动物的神经系统都演化出了包裹神经元胞突(特别是轴突)的髓鞘,可以产生比无髓鞘的神经传递速度快几十倍甚至上百倍的跳跃式传导。
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在主要的向适应陆地环境演化的四足类中,因为所面对的空气中的阻力远低于水体,体形不再需要像水生动物那样维持流线型,因此可以演化出更大的头部和更灵活可动的颈部,特别是限制脑容量的脑颅体积的增加使得脑体质量比得到了提升。此外,陆地生态系统与水域生态系统大不相同的环境复杂性和选择压力,以及脊椎动物登陆后就
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## 无脊椎动物
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无脊椎动物(invertebrate)是所有不具有脊柱的动物的统称,是一个排除掉脊椎动物后形成的笼统多系群,也是动物的基群形态。常见的无脊椎动物包括节肢动物、软体动物、棘皮动物、环节动物、扁形动物、线形动物、刺胞动物、多孔动物以及与脊椎动物同属脊索動物門的頭索動物及尾索動物等,其种类数占动物总种类数的95%。现存的无脊椎动物大多体型较小,但软体动物门头足纲大王乌贼属的蛸类体长可达13米,体重约275公斤。
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定义
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无脊椎动物这个名字并没有分类学上的意义,就是说它不是界门纲目科属种中的任何一级(相反,脊椎动物却是脊索动物中的一个亚门)。无脊椎动物是一个有歧义的概念。问题出在脊索动物两个亚门:头索动物和尾索动物的归类上。
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在日常生活中人们认为,无脊椎动物是相对于脊椎动物而言,脊椎动物外的动物都属于无脊椎动物。这有一个问题:脊椎动物是脊索动物之一个亚门,脊索动物另外两个亚门是:头索动物和尾索动物。这意味着头索动物和尾索动物都会被归入无脊椎动物。这也有遗传学方面的证据,头索,尾索和无脊椎动物都只有一段Hox基因。而脊椎动物则有两份以上的Hox基因。
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这种归类却并不得到无脊椎动物学的接受。在无脊椎动物学中,头索动物和尾索动物不属于无脊椎动物。这样的话,“无脊椎动物”就应该被称作“无脊索动物”才合适。
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但是这种两难局面也是可以理解的,脊椎动物是脊索动物最常见的动物(人也是脊椎动物之一),而头索动物和尾索动物与之相比则显得比较少见。因此头索和尾索动物就被“忽略”了。
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不管怎样,從字面解釋"Vertebra"解作是脊椎骨。無脊椎動物是沒有真正的脊椎骨,而事實上頭索動物及尾索動物雖然是脊索動物門但沒有真正的脊椎骨,所以合乎無脊椎動物這個條件,因此頭索動物及尾索動物被客觀判定為無脊椎動物。
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分类
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无脊椎动物的分类有按形态和按18s rRNA序列分类两种。
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形態分類
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如果按形态学分类的话,无脊椎动物首先按照组成的细胞数,分为单细胞动物(Protozoa)和多细胞动物(即后生动物Metazoa)两种。前者所属的动物有争议,例如眼虫,会因为其体内的叶绿体被归入为植物。
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多细胞动物再被分为侧生动物(Parazoa)和真后生动物(Eumetazoa)。前者包括海绵动物,扁盘动物和中生动物。这三种动物和真后生动物缺乏联系。组织分化程度低。
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接下来,真后生动物按照其身体对称方式被分为辐射对称动物和两侧对称动物。前者包括刺胞动物门和栉水母动物门。
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然后将两侧对称的动物按其体腔的有无,有的话是真是假,分为三类,即无体腔动物(Acoelomata),假体腔动物(Pseudocoelomata)和真体腔动物(Eucoelomata)。但是纽形动物门介乎于假体腔动物和真体腔动物之间,分类位置有疑问。无体腔动物的代表是扁形动物。假体腔动物的体腔并不是由中胚层包绕的,是原肠未完全退化的产物,代表动物是线虫动物和轮形动物。真体腔动物的体腔是有中胚层包裹的。
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真体腔动物接着按原肠孔(Blastoporus)的发展分为原口动物(Protostomia),后口动物(Deuterostomia)和过渡类型触手动物(Tentaculata)。后口动物的代表是棘皮动物(和非“无脊椎动物”的脊索动物)。过渡类型包括帚虫动物,腕足动物和苔藓动物三种。其他的真体腔动物都是原口动物,包括节肢动物,缓步动物,有爪动物,软体动物,星虫动物,螠虫动物门和环节动物等。
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这种分类有很大问题,比如纽形动物的“无家可归”,而扁形动物,线虫动物是原口动物,却因为体腔不是“真体腔”而没有“资格”去被归类。触手动物有很多后口动物的特征,比如辐射卵裂,体腔是由内胚层内陷形成的中胚层包裹的。但是来自分子生物学的证据却表明它们是原口动物。
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按遗传学分类
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按遗传学分类和按形态学分类出入在于两侧对称动物中。
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按遗传学分类的话,两侧对称动物首先按原肠孔的发展去向分为原口动物和后口动物。在形态学分类中的过渡类型触手动物则被全部归到原口动物中。
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原口动物接着会按照蜕皮假说被分为两种:蜕皮动物和冠輪動物。蜕皮动物的特征是,这些动物在一种名叫蜕皮激素(Ecdysone)的作用下,会退去身体表面的角质层外皮。节肢动物,线形动物,缓步动物和有爪动物都属蜕皮动物。冠輪動物的特征是发育经过担轮幼虫阶段(但有些动物发育过程中并不经历幼虫阶段,很好的例子是蚯蚓)或是有触手冠。软体动物门(Mollusca)、环节动物门(Annelida)、纽形动物门(Nemertea)、星虫动物门(Sipunculida)、螠虫动物门(Echiura)、须腕动物门(Pogonophora),苔藓动物门(Bryozoa)、内肛动物门(Entoprocta)、腕足动物门(Brachiopoda)和帚虫动物门(Phoronida)都属于这一冠輪動物。
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这种分类方法没有形态分类学的问题。但也有一些小问题,例如有爪动物的分类位置(位于蜕皮动物和冠輪動物之间)有争议。
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无脊椎动物(Invertebrate)
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(节肢动物:蜈蚣,螃蟹,蜘蛛)
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(环节动物:蚯蚓,螞蟥,沙蚤)
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(软体动物:蜗牛,蚌,章鱼)
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(线形动物:蛔虫,钩虫)
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(扁形动物:涡虫,扁形虫,血吸虫)
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(棘皮动物:海星,海参,海胆)
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(腔肠动物:海葵,水螅,珊瑚)
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(海绵动物:属于最原始的多细胞动物,没有口,一般固着在岩石上)
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历史
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大多数无脊椎动物化石见于古生代寒武纪,当时已有节肢动物的三叶虫及腕足动物,但大多已灭绝。随后出现古头类及古棘皮动物。在古生代末期,古老类型的生物大规模灭绝。中生代出现大量软体动物现代属、种。
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现存的无脊椎动物多出现于新生代。
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分佈
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无脊椎动物多数水生,大部分為海洋生物,如放射虫、钵水母、珊瑚虫、乌贼及棘皮动物等,部分种类生活于淡水,如水螅、一些螺类、蚌类及淡水虾蟹等。蜗牛、鼠妇等则生活在潮湿的陆地。蜘蛛、多足类和昆虫则绝大多数是陆生动物。
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运动系统
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运动系统包括身体支撑和前进两部分。
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骨骼
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无脊椎动物没有脊椎动物那一根背侧起支撑作用的脊柱和狭义的骨骼。广义的骨骼包括外骨骼,内骨骼和水骨骼三种。而无脊椎动物拥有的正是这三种骨骼。
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外骨骼指的是甲壳等坚硬组织,如蜗牛的壳,螃蟹的外壳,昆虫的角质层都属于外骨骼。
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内骨骼存在于脊索动物,半脊索动物,棘皮动物和多孔动物中,在内起支撑作用。多孔动物的内骨骼并不是中胚层起源的。棘皮动物的内骨骼是由CaCO3和蛋白质组成的,这些化学物晶体按同一方向排列。
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水骨骼是动物体内受微压的液体(无体腔动物的扁形动物也不例外)和与之拮抗的肌肉,加上表皮及其附属的角质层的总称。无脊椎动物的主要骨骼形式。除了上述的软体动物,棘皮动物和节肢动物外的其他无脊椎动物都拥有水骨骼。
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运动
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无脊椎动物的运动方式有多种:
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借助纤毛的摆动前进
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没有刚毛,没有环形肌的线形动物通过两侧纵肌的交替收缩实现的蛇行
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有刚毛有环形肌有纵肌的蚯蚓的蠕动。这是通过不同节段纵,环肌肉交替收缩实现的
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在海底沉积物中,通过膨胀身体某节段实现固定,身体的另外部分收细前钻的星虫
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有爪动物的爬行
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昆虫的飞行
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排泄系统
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并不是所有的无脊椎动物都有排泄器官的。例如扁形动物,它们靠的是位于下表皮向内伸出的表皮突起的排泄细胞完成排泄的。
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## 哺乳动物
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哺乳动物(英語:mammals)或哺乳类(mammalians)是脊椎动物亚门四足总纲哺乳纲(学名:Mammalia)下属所有动物的统称,是羊膜动物两大演化支之一——合弓纲唯一尚存的种群,分胎盘类(绝大多数)、有袋类和单孔类三支亚纲。与属于羊膜动物另一演化支蜥形纲的爬行类和鸟类不同的是,哺乳类具有新皮质、毛发、三個听小骨和布满外分泌腺的皮肤,雌性还會用特化的汗腺——乳腺分泌富含营养的乳汁(哺乳)餵養幼崽。目前已得到人類正式記錄的哺乳類有29个目约6400个物种,其中物种数量最多的有啮齿目(各种通俗意义上的“鼠类”)、翼手目(蝙蝠)和真盲缺目(刺猬、鼹鼠、鼩鼱等),多樣性略低於以上三目的有灵长目(包含人類在內的猿、猴等)、偶蹄目(牛羊、鹿类、猪类、骆驼、河马和鯨豚類)和食肉目(猫科、犬科、熊类、鼬类、海豹等)。
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以支序學的角度來看,哺乳類是合弓綱中唯一幸存超过中生代的成員。在約3億年前的石炭紀末期羊膜動物分化出合弓綱和蜥形綱两大演化支後,蜥形綱演化出了各种爬行类以及翼龙、恐龙和后来的鳥類,但合弓纲依靠率先演化出牙齿特化、恒定体温和躯干完全离地的四足步行抢先霸占了优势的生态位,这些“盤龍目”合弓类动物是古生代早期最具优势的陆生动物种群。在二叠纪中期的奥尔森灭绝事件后,幸存的楔齒龍類盘龙目合弓纲动物演化出了獸孔目,因为已经开始具有一些和哺乳类相似的身体特征(比如原始毛发和被腭分隔出的独立鼻腔)而曾被误称為“似哺乳爬行動物”。兽孔目演替取代了其它幸存的盘龙目物种成为二叠纪后半叶的优势陆生动物,但在之后的瓜德鲁普世末期灭绝事件中被重创。在二叠纪—三叠纪灭绝事件后,幸存的兽孔目作为先锋物种虽然有过短暂的兴盛,但三叠纪愈加燥热的恶劣气候使得以伪鳄类为代表的蜥形纲主龙形类得以兴盛,并在史密斯-斯派斯期边界事件后首次取代了合弓纲的霸主地位。最早的哺乳形类是由兽孔目最多样化的犬齿兽亚目中演化而来,出现于2.34~2.32亿年前的晚三叠世,在卡尼期洪积事件之后逐渐演化成了真正意义上的哺乳动物。早期哺乳动物和早期恐龙几乎同时开始演化,但因为以恐龙和翼龙为代表的鸟跖类主龙在三叠纪末灭绝事件后就迅速崛起并抢占了优势生态位,失去先机的哺乳类只能依赖错位竞争在树林环境中昼伏夜出继续生活在蜥形纲的阴影之下。哺乳类真正开始崛起是1.25亿~8000万年前的白垩纪陆地革命,借着被子植物和传粉昆虫的共同演化趋势迅速辐射扩展物种多样性。在约6500万年前白垩纪-古近纪灭绝事件导致所有非鳥恐龍和翼龙滅絕後,现代哺乳动物的祖先利用新生代早期的生态位空缺逐渐崛起并终于重新压倒了蜥形纲的鸟类和爬行类,让合弓纲再次成为绝大多数陆地生态系统的优势种群。
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作为四足动物,哺乳類的基本体态为四足步行,绝大多数都使用全部四肢在陆地上行走、奔跑和跳跃,但也有少数(主要是灵长目人亚科的物种,特别是人属)能直立只用一对后肢进行双足步行。哺乳动物的四肢末端也会因其栖息环境和生态位的不同而演化出适合在水生环境游泳(比如海洋哺乳动物的鳍肢或脚蹼)、在空中飞行或滑翔(皮膜)、进行树栖攀爬悬荡、或在岩土中掘坑打洞等活动的各种特征形态。
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哺乳动物的体型小至30至40毫米大的凹臉蝠,大到30公尺長的蓝鲸(是地球史上最大动物);寿命在2年(鼩鼱)到211年(弓頭鯨)之间不等。除单孔目是产蛋的物种外,其他现存哺乳动物都会在分娩时直接诞下幼崽。哺乳动物中最大的一个群体是胎盤動物,它们的胎盤在孕期可以附着在母体的子宫内壁上吸取养分并通过脐带为胎儿供养。除此之外,有袋类哺乳动物在产下幼崽后会将其置于母体腹部皮肤凹陷形成的育幼袋内进行哺乳。
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因为新皮质的演化,绝大多数哺乳动物具有认知能力,有的物种还有大容量的脑和自我意识,会使用工具。哺乳动物可用多种不同的方式发声和交流,如发出复杂的社交声音、用气味标记领地、发出警告信号、鸣唱、回声定位等。哺乳动物会组织形成裂变融合社会、一雄多雌制度和等级制度——但也有的更独来独往,有着自己的领地。大部分哺乳动物实行“一夫多妻制”,但也有的是“一夫一妻制”或者“一妻多夫制”。
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自旧石器时代開始,各种哺乳动物即广泛在各种人类艺术创作中亮相,在绘画、纹章、图腾、文学、神话、宗教和影视戏剧中频频现身。人类演化过程中先后驯化了多种哺乳动物作为家畜,其中最早的是在末次冰期起始前后由灰狼驯化而来的狗。在全新世的新石器革命之后,农业和畜牧业活动取代狩獵採集,驯化动物(特别是马、牛、羊和猪)成为人类的主要食物、动物产品和劳动力来源,社会结构亦由游居转向定居,聚落之间也开始劳动分工并互相合作发展出了人类的各个文明。自那时起,被驯化的家养哺乳动物一直在人类社会的耕种生产、交通运输、战争杀戮甚至宗教祭祀上为人类贡献食物(如肉类、奶制品、下水等)、毛皮、皮革、骨骼、犄角和獠牙、动物油、血品、明胶和药材(比如鹿茸、麝香、阿胶、牛黄和狗宝等)。人们还会狩獵各种野生哺乳动物、将其用于体育运动中(比如赛马、马术、斗牛和角斗等)、作为服务个人的役用动物(主要是工作犬)或宠物(主要是猫、狗、兔、豚鼠等)、或是作为模式生物进行科学研究和实验。然而,人类对哺乳动物栖息地的破坏(以森林砍伐为主)和偷獵活动导致了多种哺乳动物数量锐减乃至灭绝。
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分类
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自从卡尔·林奈首次将哺乳类分为一纲以来,哺乳动物的定义曾多次变动。目前,人们对哺乳动物的分类方式还没有明确的共识;最新有关方面的研究由麦肯纳与贝尔(1997年)和威尔森与里德尔(2005年)作出。喬治·蓋洛德·辛普森的“哺乳动物分类与分类原则”(AMNH Bulletin v. 85, 1945)从系統分類學上阐述哺乳动物的起源和关系,他的理论直到20世纪末都还出现在各个教科书中。自辛普森发明分类系统以来,化石记录已几经修正。分类系统理论本身也经多方讨论、发展壮大,在支序分類學出现后更是愈演愈烈。虽然实地考察中新发现的生物证据让辛普森的分类系统逐渐落伍,但他的分类方式依然是哺乳动物分类体系中最为权威的。
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现存哺乳动物中物种最多的六个目,属于胎盘动物。其中,物种最多的三个目是啮齿目(鼠、豪豬、河狸、水豚等哺乳动物)、翼手目(蝙蝠)和真盲缺目(鼩鼱、鼹鼠、溝齒鼩等)。接下来的三大目取决于选择什么分类方法,可以是灵长目(如猿、猴和狐猴)、鲸偶蹄目(如鯨和偶蹄目)和食肉目(如猫、狗、 鼬、熊、海豹等)。2005年,第三版的《世界哺乳动物物种》共列出了5416个物种,分为1229属、153科、29目。2008年,國際自然保護聯盟(简称IUCN)在整理其瀕危物種紅色名錄时完成了一项历时五年的全球哺乳动物评估计划,共收入了5488个物种。2018年发布在《哺乳动物学杂志》的研究指出,现已知哺乳动物物种共6495个,其中包括96个最近灭绝的物种。
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定义
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“哺乳动物”是一个现代生物学概念,其学名Mammalia由卡尔·林奈在1758年提出,出自拉丁语當中有“乳头、流食”之意的mamma。在一篇1988年的文献中,蒂姆·罗(Timothy Rowe)从系统发生学角度将哺乳类定义为哺乳动物的冠群,使之成为现生单孔目(针鼹和鸭嘴兽)、獸亞綱(有袋類和胎盤動物)的最近共同祖先所在的演化支,该演化支中含有该祖先的全部后代。鉴于这个祖先生活在侏罗纪,罗的定义不包含
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## 鸟类
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鳥類(英語:bird)是鸟纲(学名:Aves)下属的所有四足类脊椎动物的通称,是唯一存活並演化至今的鳥翼類恐龙(学名:Avialae,即“鸟形恐龙”),其全体成员均为恒温、卵生、身披色彩鮮艷各異的羽毛、缺乏真正意义上的尾部(鸟类的“尾巴”其实是尾羽),拥有高度中空化的骨骼系统并具有坚硬的喙,并有着气体交换效率远高于其它动物的单向气流呼吸系统。鸟类皆为双足趾行,前肢特化成翅膀,大多数都是可飛行或滑翔的陆生飞行动物,小部分不会飞(如古颚类)或是半水生的水鸟(如企鹅)。
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按照世界鸟类学家联合会的分类系统,目前全球鳥類共有11093个物种,按照國際鳥盟的分类系统则有11162种,更多不同分类系统的数字也大致相同。鸟类的食物多种多样,包括植物的花蜜、种子、果实,昆虫、魚類,蛙类、蜥蜴类、蛇类、龟类、小型哺乳动物,魷魚類、貝類、和其它鸟类,以及動物的蛋、腐肉、骨骼和人类的生活垃圾。鸟的体型大小不一,最大的鴕鳥體高可達2.5米,而最小的吸蜜蜂鳥體長僅5厘米。多数的鸟在日间活动,也有一些鸟在夜间或黄昏的时候活动(例如夜鷹、猫头鹰等)。候鸟会进行长距离迁徙以寻找最佳栖息地,而留鸟则一般不会大幅移动。大多数鸟类都会飞行,不能飞的鸟包括古颚总目下的鸵鸟、鸸鹋、几维鸟等多数种类,企鹅目的全部鸟类,某些生活在没有地面捕猎者的孤立海岛上的鸟类如鹦鹉目的鸮鹦鹉,也在演化过程失去了飞行能力。
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現代所有鳥類在生物学上也被分類為鸟形恐龙的一个单系群。过去鸟纲还曾笼统地包括始祖鳥、孔子鳥、黃昏鳥等已灭绝的史前类群,但現在比較常见用鳥翼類来包括这些不再属于現代鸟類的史前近亲,包括擅攀鳥龍科、反鳥類和扇尾亞綱;现代定义的鸟纲专指真鸟类下属的现生鸟类最近共同祖先及其所有后代。鸟纲用科學上最嚴謹的說法,就是“鳥翼類的冠群”。目前所有鳥類物種,都是在1億5,000万年前的侏羅紀~白堊紀這一段時間內,由恐龍總目獸腳亞目虛骨龍類-手盗龙类中的近鳥型恐龍分批次逐步演化而來。
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鳥類的祖先鸟翼类在白垩纪的被子植物陆地革命中出现演化辐射,成为当时森林生态系统食物网中下层营养级的主流类群之一。包括所有非鳥恐龍和大量鸟翼类在内的所有超过25公斤(55磅)的陆生动物都在白堊紀末滅絕事件中集体灭绝,只留下化石痕迹。幸存的鸟翼类在进入新生代后很快佔據了恐龍大滅絕過後空出的许多生態位,其中一些大型种类(如加斯顿鸟形目和恐鹤科)甚至曾经一度成为顶级掠食者。不过随着哺乳动物(特别是食肉目)的兴起,绝大多数鸟类最终仍旧被限制在食物网的中下层,主要以觅食植物(食植,包括食果、食蜜、食谷和偶尔食叶)、藻类与少量真菌和捕食无脊椎动物(食虫,主要是昆虫和蠕虫等)混和的杂食为生,除少数猛禽以外只在特殊情况下会捕食其它脊椎动物(如小型鱼类、蛙类、蜥蜴和鼠类)。智人出现后,因为人类的过度捕猎和与农业耕作相关的剿杀与破坏栖息地,特别是进入工业时代后不断扩张的土地开发和环境污染,使得许多鸟类(如渡渡鸟、大海雀、恐鸟、象鳥、旅鴿等)出现大规模灭绝,史称全新世灭绝事件。不過相對來說,鳥類依靠著飞行能力、小巧灵活的体型、适应性极强的食谱和較高的认知智力,即使在人類的影响下仍可一定程度上拓展生态位并维持种群繁衍,例如麻雀與烏鴉都高度適應人类聚居地環境,是最常见的城市野生动物之一;红原鸡、绿头鸭、鸿雁、灰雁等陆禽和水禽則被人類馴化成雞、鴨與鵝等家禽並大量进行筛选和飼養,是人类社会肉食来源的主体,同时也通过与人类互惠的共同演化成为数量最为庞大的鸟类种群;少数智力能力较高、外形美观的鸟类则被驯化成了服务性动物(如成为信鸽的原鸽、能协助捕鱼的鸬鹚、能进行鹰猎的金雕、栗翅鹰、红尾𫛭和游隼等)或能够为人类提供情绪价值的宠物(如鹦鹉、八哥、鹩哥、金丝雀、燕雀、禾雀等)。
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定義
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在过去,学界对鸟纲的具体范围有不一致定义,从包含始祖鸟到只包含现存鸟类冠群的都有,嘉克斯·高斯特指出,鳥綱的定義與用法共有四種互相衝突的定義。嘉克斯·高斯特建議採用第四個定義,并为其它定义提出替代分类:
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具有羽毛的先進主龍類,此定義可以被鸟羽类(Avifilopluma)取代。
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恐龙中具有羽毛且能夠飛行的,此定義可以被鳥翼類(Avialae)取代。
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在蜥形綱之中,較接近鳥類,而離鱷魚較遠的物種,此定義可以被鸟跖类(Avemetatarsalia)取代。
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所有現存鳥類的最近共同祖先,與最近共同祖先的所有後代,此冠群定義会让新鳥亞綱(Neornithes;中文名也曾称为今鸟类或今鸟亚纲)成为鸟纲的次异名。
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根據第四個定義,始祖鳥屬於鳥翼類,但不屬於鳥綱。嘉克斯·高斯特的建议如今已被古動物學者与鸟类学者廣泛採用,只是这些学者偶尔也会不一致地把一些鸟翼类通称为“鸟”。
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形態
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鸟綱的特徵是有羽毛、喙沒有牙齒、蛋有硬殼、高代謝率、心臟有四室、輕盈但結實的骨骼。所有鳥類的前肢都進化成翼,大部份也能夠飛翔。它們有獨特的消化系統及呼吸系統,很適合飛行。一些鳥類,如鴉科及鸚鵡等是最有智慧的動物物種;有些鳥類甚至懂得製造及使用工具,很多物種也有傳遞知識的能力。
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很多鸟类每年都會遷徙一段很長距離,也有不規則地移動短距離。它們會用視覺訊號及唱歌來溝通,也會進行合作繁殖及獵食。大部份鳥類都是有固「一夫一妻制」的,往往經歷整個繁殖季節,有時多年,但很少是畢生的。有些物種也會出現配對外交配;其他物種都是「一夫多妻制」或「一妻多夫制」的。它們會鳥巢中下蛋,並由雙親所孵化。大部份鳥類在孵化後都會由雙親照顧。
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解剖特征
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鸟类有许多特化的适应飞翔生活的解剖特征,例如:
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骨骼中空且高度愈合:鸟类骨骼第一特徵是硬且輕,主因密骨質較厚而呈中空,可有效減輕體重。鳥類的頸椎數量較其餘陸生動物為多,而胸椎以下骨骼愈合程度极高,如其脊椎相互愈合成若干块联合椎骨,不似哺乳动物椎骨间可以在一定限度内自由活动。骨骼的高度愈合有利于提高鸟类的骨强度及維持飛行姿勢,减低骨骼自重,是适应飞翔生活的特征。
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胸骨特別發達:除平胸目外,胸骨皆很發達,此可增加肌肉附著面積,故胸肌特別發達以利飛行。
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体表被羽:羽毛在发生学上于爬行动物的鳞片来源相同,且構造上與哺乳動物的毛髮截然不同,簡單來說鳥類的羽毛特徵是具有分枝。羽毛的出现是鸟类適應高空飞翔寒冷環境所必须的,并且通过换羽来更换。鸟类的羽毛分正羽、副羽和绒羽。
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呼吸系统:鸟类的呼吸系统与众不同,其进行气体交换的基本单元不是肺泡而是微气管,而且具有分布于全身各处骨骼内的气囊,吸气时空气经微气管从体外进入气囊,进行第一次气体交换,呼气时气体经微气管从气囊排出体外,进行第二次气体交换,因此鸟类每呼吸一次,气体交换两次,气体交换效率明显高于哺乳动物。另外气囊的存在也进一步增加鸟类的浮力及減緩飛行壓力變化對身體的衝擊。
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生殖和排泄系统:无论雄雌鸟类的生殖系统仅在繁殖季节膨大並产生功能,非繁殖季节其生殖系统便会萎缩,即便解剖也很难发现。鸟类以不溶于水的尿酸为主要代谢物,以上特征可以有效地减轻鸟类自身體重。
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鳥類全無牙齒:而演化出角質化的喙,並依採食習性的不同,而演化出多樣化的形狀,此對減輕體重有很大的幫助。
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具有嗉囊及砂囊:為彌補缺少牙齒的劣勢,許多鳥類在食道與腺胃間具有嗉囊,主要功能用於儲存部份食物,取代部份胃的功能。鳥類的腺胃較小,食物停留時間
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## 爬行动物
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爬行綱(学名:Reptilia),也稱爬行動物、爬行類或爬蟲類,是脊椎动物亚门四足总纲下的一个纲,泛指不包括鸟类在内的所有蜥形纲羊膜動物,因此属于一个并系群,包括所有现生的龟类、蛇类、蜥蜴类、鳄类以及已灭绝的副爬行动物、恐龙、翼龙和中生代海爬等史前物种。截至2023年10月,已发现的爬行动物超过12000种。
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爬行纲在过去傳統的生物分类法下还包含了史前的“似哺乳爬行动物”(其实是属于羊膜动物另一演化支——合弓纲的兽孔目),却没有包括恐龙及其现存后代鸟类和“似哺乳爬行动物”的后代哺乳类,因此这个当时的定义其实是个多系群。根據親緣分支分類法,鳄类与鸟类的关系更亲近(都属于主龙类),因此现代爬行类必须包含鸟类才能组合成蜥形纲的单系群,再与包括哺乳类的合弓纲一起组成羊膜动物的单系群,以至于有学者一度提出以蜥形綱彻底取代传统的爬行纲称呼。无论如何,也有分类学者选择重新定义爬行纲,即将鸟类包含进来,而原本归类于此的古合弓纲则剔除出去,使本分类成为有效的单系群分类。
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除了鸟类归类于鸟纲,其他現存的爬行動物都包含在以下4個目:
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鱷目(Crocodilia):包含鱷魚、長吻鱷、短吻鱷以及凱門鱷等24個種。
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喙頭蜥目(Rhynchocephalia):包含喙頭蜥,共2個種。
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有鱗目(Squamata):包含蜥蜴、蛇以及蛇蜥,接近7900個種。
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龜鱉目(Testudines):包含海龜與陸龜,接近300個種。
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現代爬行動物棲息於每個大陸,除了南極洲以外,但牠們主要分布於熱帶與副熱帶地區。現存的爬行動物,體型最大的是鹹水鱷,可達7公尺以上,最小的是侏儒壁虎(Jaragua sphaero),只有1.6公分長。除了少數的龜鱉目以外,所有的爬行動物都覆蓋著鱗片。
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雖然所有的細胞在代謝時都會產生熱量,大部分的爬行動物不能產生足夠的熱量以保持體溫,因此被稱為冷血動物或變温動物(鸟类、稜皮龜则是例外)。爬行動物依靠環境來吸收或散發內部的熱量,例如在向陽處或陰暗處之間移動,或藉由循環系統將溫暖血液流動至身體內部,將較冷血液流動至身體表層。大部份生存於天然棲息地的爬行動物,可將身體內部的體溫維持在相當狹窄的變化範圍內。不像兩棲類,爬行動物的表皮厚,因此不需要棲息在水邊,吸取水份。由於體溫調節方面的關係,爬行動物可以較少的食物維生。溫血動物通常以較快速度移動,某些蜥蜴、蛇、或鱷魚的移動速度較快。
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大部分的爬行動物是卵生動物,牠們的胚胎由羊膜所包覆。然而,某些有鱗目能夠直接生下後代,例如卵胎生或胎生的方式。大部分的胎生爬行動物藉由不同形式的胎盤給與胎兒養分,類似哺乳類的方式。牠們通常提供剛出生幼體適當的初步親代養育。
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爬行動物的分類
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分類歷史
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在1758年,瑞典生物學家卡爾·林奈建立二名法後幾年,他根據部分蛇、蜥蜴生存於水中,而建立兩棲綱,以包含兩棲動物、爬行動物。在1768年,奥地利自然學家约瑟夫斯·尼古劳斯·劳伦蒂建立爬行綱(Reptilia),但當時兩棲動物、爬行動物的界定仍然模糊;Repere在拉丁語中意為「爬行」。直到18世紀末期,兩棲動物、爬行動物才被視為不同的動物。在1825年,拉特雷耶·皮埃爾·安德烈(Pierre André Latreille)建立「Batracia」綱,以取代兩棲綱,並將四足動物分成四大類:兩棲動物、爬行動物、鳥類、哺乳動物,已經相當接近現代傳統分類法。
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在托馬斯·亨利·赫胥黎的推廣下,Latreille的分類逐漸普及。理查·歐文則將似哺乳爬行動物包含在爬行綱的範圍。
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在傳統的分類法中,爬行動物的範圍為羊膜動物除去鳥類與哺乳類。因此爬行綱被定義為包含鱷魚、短吻鱷、喙頭蜥、蜥蜴、蛇、以及烏龜在內的動物群。這個名稱與定義成為後來常見的用法。然而在最近幾年,許多分類學家主張生物學分類應該為單系群,這些分類應該包含特定物種的所有後代。上述的爬行綱定義因為不包含哺乳綱與鳥綱,而被視為並系群,牠們都是原始爬行動物的後代。
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哺乳類是個单系群,因此親緣分支分類法承認傳統的哺乳綱分類;而鳥類也是個单系群,正式的名稱為鳥綱。事實上,哺乳綱與鳥綱是羊膜動物的次演化支。但傳統分類法中的爬行綱並不是一個演化支,它其實是部分的羊膜動物,不包含哺乳綱與鳥綱。爬行綱並沒有可以鑑定的共有衍徵。爬行綱的定義方式包含擁有與缺乏的特徵:缺乏羽毛與毛髮的羊膜動物。換句話說,親緣分支分類法學家提出,傳統的爬行綱是「非鳥類、也並非哺乳類的羊膜動物」
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在1916年,Edwin Stephen Goodrich建立了蜥形綱與獸形綱,用來區別蜥蜴、鳥類與其近親,以及哺乳類與其已滅絕近親。兩個演化支的心臟與血管差異,以及前腦結構等特徵,證實這個分類法。根據Goodrich宣稱,蜥形綱與獸形綱共同從一個較早期的原始動物演化而來,名為「Protosauria」,該分類單元也包含某些古生代的兩棲類以及早期爬行動物。
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在1956年,David Meredith Seares Watson發現這兩個分類單元在爬行動物歷史的非常早期就開始分開演化,因此他將「Protosauria」分為蜥形綱與獸形綱。他也分別將鳥類與哺乳類排除在蜥形綱與獸形綱以外。因此根據他的說法,蜥形綱包含:前稜蜥目、始鱷目、米勒古蜥科、龜鱉目、有鱗目、喙頭目、鱷目、槽齒目、恐龍、翼龍目、魚龍目、以及鰭龍超目。
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Watson的分類法補充了Goodrich版本的盲點,但從未廣為接受。根據美國古生物學家阿爾弗雷德·羅默(Alfred Sherwood Romer)的著作《Vertebrate Paleontology》,依照頭顱骨的顳顬孔數量與不同位置,爬行綱分為四個亞綱,分別為:
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無孔亞綱:沒有顳顬孔。
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單孔亞綱:一個下方顳顬孔。目前被称为合弓纲。
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調孔亞綱:一個上方顳顬孔。目前被包含於雙孔亞綱之內。
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雙孔亞綱:兩個顳顬孔。
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以上四個亞綱,除了單孔亞綱以外,目前都屬於蜥形綱。
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分類學
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以下简化版目級列表是根據班頓以後的研究(2014年):
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爬行纲 Reptilia
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†副爬行動物 Parareptilia
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真爬行動物 Eureptilia
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雙孔亞綱 Diapsida
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†镰龙类 Drepanosauromorpha
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新雙弓類 Neodiapsida
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†海龙目 Thalattosauria
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†魚龍形下綱 Ichthyosauromorpha
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†魚龍超目 Ichthyosauria
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鱗龍形下綱 Lepidosauromorpha
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鱗龍超目 Lepidosauriformes
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喙頭目 Rhynchocephalia
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有鱗目 Squamata
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主龍形下綱 Archosauromorpha
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泛龟类 Pantestudines
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†鰭龍超目 Sauropterygia
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龜鱉目 Testudinata
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†喙頭龍目 Rhynchosauria
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†原龍目 Protorosauria
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主龍形類 Archosauriformes
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†植龍目 Phytosauria
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主龍類 Archosauria
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伪鳄类 Pseudosuchia
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鱷形超目 Crocodylomorpha
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鳥跖類 Avemetatarsalia
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鳥頸類主龍 Ornithodira
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†翼龍目 Pterosauria
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恐龍總目 Dinos
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## 两栖动物
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两栖动物是一種变温、卵生、营水陆两栖的肉食性四足類脊椎动物(部分类群四足退化),在生物分类学上构成名为两栖纲(學名:Amphibia)的分类单元。特征為表皮裸露,无鳞甲、毛羽等覆盖,皮膚通过分泌粘液以保持身体湿润;四足有趾而无爪。所产的卵缺乏卵壳保湿,因此需产在水中。幼体出生后必须在水中生活,用鳃呼吸,成年后可在陆地上生活,用肺和皮肤呼吸,主要捕食小型无脊椎动物。
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演化
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两栖动物相信起源於泥盆紀晚期,於石炭紀爆發。传统的分类学观点中,将两栖动物化石分为三个亚纲,分別是:迷齿亚纲(labyrinthodontia)、壳椎亚纲及滑体亚纲。
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近年認為殼椎亞綱是與羊膜動物有關或是其的祖先,即牠們是已滅絕(但不包括羊膜動物)的多系分類,或是一個非常接近羊膜動物祖先(非兩棲類)的單系群。
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两栖动物由泥盆纪晚期的肉鳍鱼类演化而来,是四足类动物从水栖发展到陆栖的中间过渡类型,进化程度介于高等鱼类和羊膜動物之间。早期两栖动物在石炭纪繁盛一时,分化出许多大型种类,为淡水和陆地上的顶级捕食者,但由于食性较为单一,且对各种水体的适应性不及鱼类,陆地生存能力又逊于后起的羊膜动物,自中生代以来两栖动物逐渐衰落,至今大部分种类都已灭绝。现存的两栖动物均属于滑体亚纲,多數體型較小,包括青蛙、蟾蜍(蛤蟆)、蝾螈、大鯢(娃娃鱼)等,共计约8000种,已描述7000余种,在脊椎动物中仍属大类,物种多样性仅次于辐鳍鱼类和羊膜动物。其在交配後,能產卵400餘枚,數量驚人。
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传统的分类体系中,除羊膜動物外的所有四足類動物都歸為兩栖綱,在此定義下部份兩栖動物為羊膜動物的祖先。然而,各類羊膜動物(合弓纲和蜥形纲)獨立於兩棲綱之外,使得傳統的兩棲綱成為並系群(即缺少部分演化支,未囊括所有後代),因此現行分類縮小了兩棲綱的涵蓋範圍,僅限於四足總綱下蛙形类的一支,與羊膜動物所屬的爬行形类分为两支,互不相關,切断了传统分类中两栖动物与羊膜动物的演化关系,這一新的定義使部份早期四足類動物不再隸屬兩栖動物。
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下级分类
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兩棲綱
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†离片椎目(Temnospondyli)
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滑体亚纲(Lissamphibia)
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无足目(Apoda),又称蚓螈目或裸蛇目 (Gymnophiona):约5科、34属、170种
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有尾目(Urodela),又称蝾螈目 (Salamandriformes):约9科、60属、358种,如娃娃鱼、蠑螈
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无尾目(Anura),又称蛙形目 (Raniformes):约20科、303属、3700种,如青蛙、蟾蜍
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†異螈目(Allocaudata)
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(註:† 表示已滅絕)
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史前类群壳椎亚纲(Lepospondyli)也曾被归类于此,但实际上这一演化支更接近羊膜动物,属于爬行形类。
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生理构造
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循環系統
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心臟:兩心房,一心室
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消化系統
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大部分兩棲動物都能透過彈出口腔內可伸展的舌頭去捕捉獵物,其帶有黏性的舌尖能很好的黏著獵物並將其帶回口中,而無須動用顎骨半分。一些物種會以慣性去協助它們吞嚥,它們會反覆將頭部快速伸前以製造推力,從而令慣性將獵物吞進食道中。由於大部分的兩棲動物都不會咀嚼獵物,而是整支的吞進食道中,因此它們多有一個特別大的胃部,嘔吐的時候則會直接將胃吐出。不長的食道內部有纖毛協助將食物推往胃中,口腔內及咽喉中的腺體亦會分泌黏液去平滑食道。胃部則會透過分泌幾丁質酶(Chitinase)去消化節肢動物的幾丁質外殼。
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生命周期
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两栖动物的繁殖方式在三大类群中差异显著。无尾目(蛙和蟾蜍)多为体外受精,雄蛙以抱对(amplexus)姿势紧抱雌蛙,在雌蛙产卵的同时释放精子。有尾目(蝾螈)则为体内受精,雄蝾螈产出精包(spermatophore),雌蝾螈将其纳入体内使卵受精。无足目(蚓螈)亦行体内受精,雄蚓螈以交接器(phallodeum)将精子送入雌体。两栖动物的繁殖策略可分为持续型(繁殖期延长)和爆发型(短期内集中繁殖),后者常见于临时性水域中。
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两栖动物的卵通常产在水中,外覆透明胶质囊,缺乏陆生脊椎动物的羊膜。部分物种会产泡沫卵块(如树蛙)或将卵产于叶片上。少数物种的卵与单细胞藻类共生,藻类通过光合作用提供氧气。蝌蚪等幼体形态似鱼,用鳃呼吸,有侧线,依靠尾鳍游泳。蝌蚪在无尾目中多为滤食性或草食性,而有尾目幼体则为肉食性。部分蝾螈出现幼态延续现象——性成熟的个体仍保留幼体特征,如美西钝口螈(Ambystoma mexicanum)终生保留外鳃和水栖习性。
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两栖动物需经过变态才能从幼体转变为成体,这一过程受甲状腺素调控。在无尾目中,变态尤为剧烈:蝌蚪的尾巴和鳃被细胞凋亡消除,消化系统从草食性重塑为肉食性,四肢发育,鳃换为肺和皮肤呼吸。有尾目的变态程度较轻,主要为外鳃吸收和皮肤增厚。蚓螈中的部分物种行直接发育——幼体在卵内完成变态,孵化即为小型成体;另一些则为胎生,母体在输卵管内以分泌物滋养胚胎,其中一种特殊的亲代照顾形式为「皮肤喂食」(dermatophagy),即幼体啃食母体特化的皮肤表层获取营养。
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亲代照顾在两栖动物中相当普遍,尤其在热带物种中。照顾形式包括守护卵块、为卵保湿、将蝌蚪运输至水体,以及胃孵——胃育溪蟾属(Rheobatrachus)的雌蛙在胃中孵化卵并将其吐出幼蛙。某些箭毒蛙的雄蛙会背负单个蝌蚪前往积水的凤梨科植物叶腋中,并规律回访以未受精卵喂养蝌蚪。
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食性
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两栖动物都是食肉的,一般以蠕虫、蜘蛛和昆虫为食。较大一点的两栖动物还以小的爬行动物、哺乳动物甚至螃蟹为食物。
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防衛機制
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两栖动物擁有柔軟的身體及薄的皮膚,既沒有爪,也沒有防禦性的硬甲或刺狀物,令人產生它們沒有防衛機制的錯覺,但事實上牠們卻演化出不同的防衛機制去保護自己。蠑螈及青蛙的第一道防線為牠們所製造的粘液分泌,使牠們的皮膚濕潤並且難以捕捉;這些分泌物除了黏稠外,亦有難吃的味道,甚至帶有毒性。有觀察紀錄發現蛇在吞食非洲爪蟾時被逼張大嘴巴,從而讓青蛙有逃走的機會。
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有關蚓螈在這方面的所知甚少,但已知扁尾盲游蚓螈(Typhlonectes compressicauda)在巴西進行的一項實驗中,發現有種毒素能殺死獵食牠的魚類。部分蠑螈的皮膚具有毒性,例如在北美洲生活的粗皮漬螈(Taricha granulosa)及其同屬物種均能製造出強力的神經毒素——河豚毒素,這種為已知非蛋白質最毒的物質;在測試中,魚類、青蛙、爬蟲類、鳥類及哺乳類動物均對其無招架之力。唯一已知的獵食者為束帶蛇(Thamnophis sirtalis)。在與粗皮漬螈共同生活的地方出現的束帶蛇,是少數能抵受這種毒性的生物。牠們因基因突變而改變了免疫系統,適應這種毒素,使牠們能以粗皮漬螈為食而不受到任何傷害。這種關係構成牠們之間的共同演化,當束帶蛇演化出更好的防禦能力後,粗皮漬螈也會加強牠們的毒素去抵抗。諸如此類獵物與捕食者間不斷精進毒素與抗毒能力的共演化現象被視為「軍備競賽」,使雙方不斷演化出更毒之毒素及更強之解毒能力。這種互相施加演化壓力而改變彼此演化方向的現象固然為共演化的典範。
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部分青蛙與蟾蜍也是有毒的,其藏毒腺體多在頸的兩側及背部的疣上,這些區域都是顯而易見,以向攻擊者示警;此外這些分泌物亦會帶來特別的氣味,或引起其他肉體上及神經方面的症狀。在極少量已被研究的兩棲動物中
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## 鱼类
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魚類泛指所有脊索動物門脊椎動物亞門中整个生命周期都依赖鳃进行气体交换并用鳍驱动自身移动的水生动物。魚類共同的特徵是缺乏四肢及肢末端的指骨,皮膚表層通常覆有保护性的鳞,且通过不含羊膜的卵进行卵生或卵胎生繁殖。生物学上针对鱼类的学术分支称作鱼类学。
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實際上,從现代生物分类学的角度而言,目前占据陆地和绝大部分水域生态系统顶端的四足动物,都是在泥盆纪晚期由淡水肉鳍鱼演化出来的一个演化支,在支序分类学上都算是鱼类的一个主要适应陆生与半水生环境的旁支类群,因此广义上「鱼类」一词可以代表所有脊椎动物。但从传统的林奈分类法以及通俗意义的角度,“鱼类”的定义并不包括四足类,属于一个四足类外群的并系群。现代生物分类学则取消了过去“鱼纲”(Pisces)的分类阶元,改为细分成无颌总纲、软骨鱼纲和硬骨鱼高纲等更符合具体演化支序关系的阶元。
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鱼类主要分为更基群的无颌鱼和现今更繁盛的有颌鱼两大类,前者包括仅存的圆口纲(盲鳗和七鳃鳗)和早已灭绝的牙形石和甲胄鱼;后者包括软骨鱼、硬骨鱼(主要分肉鳍鱼和辐鳍鱼两大演化支)和已灭绝的盾皮鱼和棘鱼。
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根据世界鱼类数据库截至2026年2月的统计,全球已命名的鱼类约有36500种,其中超过96%都属于辐鳍鱼的冠群——真骨鱼类,超过所有脊椎动物的半数,并且每年还有近250个新鱼种会被发现。
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最早可以歸類於為魚類的生物是出现在古生代寒武纪的海口鱼、昆明鱼和钟健鱼等游动滤食的小型软体脊索动物,雖沒有脊柱但有具有弹性的脊索和中轴两侧呈体节分布的骨骼肌,其動作較其他动物更加靈活,尚没有专职呼吸的鳃(需要兼职过滤吸入咽腔的水中的浮游物),而且在中枢神经前端出现了前中后三段脑的雏形。魚類在奥陶纪繼續演化,辐射出很多不同形态的物種,主要是各种牙形石和甲胄鱼,后者拥有抵御无脊椎掠食者的头胸部骨甲,其中骨甲鱼更是演化出了能使运动更灵活多变的偶鳍。具有咬合能力的有颌鱼类最早出現在志留紀,其第一对鳃弓对折演化成了上下颌,加上内骨骼结构赋予更大的体型上限,使得鱼类很快變成強大的掠食者并取代了以板足鲎为代表的节肢动物成为各种海洋和淡水生态系统的优势类群。
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各种鱼类自史前时期以来就是人类重要的肉食来源。在现代,人類也可能因為娛樂、经济利益而进行捕魚或水产养殖,或出于科学研究、观光展览或装饰目的而在水族馆、花园池塘或鱼缸内进行水族饲养。魚在人类文化中曾經是自然神学或是宗教的符號,同時也是許多藝術、文学或影视作品以及图腾和政治徽章的主題。
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定義
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在口语中,为求简洁,“鱼类”一词不包括四足动物,人们只把脊椎動物简单分為魚類(53%)、鳥類(18%)、爬行類(12%)、哺乳類(9%)、兩棲類(8%)五大類。
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以嚴謹的角度來講,所有陆生、半水生和水生的四足动物(两栖动物和羊膜动物,包括现存所有爬行动物、鸟类、哺乳动物、人类和已灭绝的史前盤龍目、兽孔目、副爬行动物和恐龙等)在生物分类学中都能算作是“魚類”,因为所有的四足动物在系统发生学上都是肉鳍鱼下属的演化支(肺鱼四足纲),都属于硬骨鱼的一部份,所以把目前絕大部份的脊椎动物統稱為“鱼類”是沒有任何科学上的錯誤的。但科學定義中的“魚”難以被一般的公众所接受,因此如果要用科學的標準來描述人類口語中的“魚”的話,則“魚”的定義會變為“脊椎动物中除去四足动物后剩下的那部份生物”。
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這種定義理解起來頗為複雜,是个用“負面表列”的方式排除了所有四足动物后定义的“残义词”,是个被细分后“降级”成下位词的上位词。从生物演化和种系发生学来看,所有魚類都有共同祖先,但由於該共同祖先的部份後代——四足動物——未被包括在魚類中,所以「魚類」不是一个单系群而是一個并系群。由於現代生物分類偏好使用單系群,因此“魚綱”這一術語不再有效,現時在系統分類學上沒有對應的“魚類”分類類群,而是以无颌鱼、软骨鱼、硬骨鱼(包括辐鳍鱼和肉鳍鱼)等称呼来分类不同的鱼类。
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分類
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由於口語中所说的“魚類”不是科學的分類,在生物分类只能算是並系群,因此,早期的「魚綱」一詞於現日已不適用。
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目前尚存的魚類包括无颌鱼(盲鰻和七鰓鰻)、軟骨魚(鲨鱼、鳐鱼和银鲛)及硬骨魚(分辐鳍鱼和肉鳍鱼两大类)等,也包括許多已經絕種的物種。魚絕大部份屬於變溫動物,其體溫會隨外在環境溫度而變化,極少數像大白鲨、及鮪魚及月魚等可以將體溫維持在較高溫度。在大部份的水體中都有魚。幾乎所有的水生環境中都有魚,從高山的溪流(如鱒魚)到深海帶甚至超深海渊带(像囊鰓鰻目及鮟鱇魚)。魚比其他的脊椎动物有更多的物種變異性。
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目前魚的分類
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魚類可以分成下列幾種主要類群,从演化关系上来看,四足动物演化自肉鳍鱼总纲扇鳍鱼纲中的四足形亚纲,为了表示生物演化关系,非鱼类的四足动物也列入表中作参考:
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无颌总纲 Agnatha
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圆口纲 Cyclostomata
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七鳃鳗亚纲 Petromyzontida
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盲鳗亚纲 Myxini
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†牙形石纲 Conodonta
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†甲胄鱼类 Ostracodermi
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†鰭甲魚綱 Pteraspidomorphi
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†花鱗魚綱 Thelodonti
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†缺甲魚綱 Anaspida
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†盔甲魚綱 Galeaspida
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†茄甲鱼纲 Pituriaspida
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†骨甲魚綱 Osteostraci
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有頜下門 Gnathostomata
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†盾皮魚綱 Placodermi
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真有颔小门 Eugnathostomata
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†棘鱼纲 Acanthodii
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軟骨魚綱 Chondrichthyes
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板鳃亚纲 Elasmobranchii
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全头亚纲 Holocephali
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硬骨魚高綱 Osteichthyes
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輻鰭魚總綱 Actinopterygii
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腕鰭魚綱 Cladistia
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輻鰭魚綱 Actinopteri
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软质亚纲 Chondroste
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新鳍亚纲 Neopterygii
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真骨下纲 Teleostei
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全骨下纲 Holostei
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肉鰭魚總綱 Sarcopterygii
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腔棘魚綱 Actinistia
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扇鰭綱 Rhipidistia(也叫肺鱼四足纲 Dipnotetrapodomorpha)
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肺魚形亞綱 Dipnomorpha
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四足形亚纲 Tetrapodomorpha(包括四足动物)
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其餘的分類法
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一些古生物學家認為牙形石是脊索動物,且將其視為原始的魚類。有關更完整的分類法,請參見脊椎動物。
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魚類的物種數量在已知的脊椎動物中佔了一半以上,現知有約三萬两千個現存物種,其中有約三萬一千個是硬骨魚,其餘的還有九百七十種左右的軟骨魚和大概108種的盲鰻與七鰓鰻。三分之一的魚類物種包含在九個科內,由大至小,分別為鯉科、蝦虎魚科、慈鯛科、脂鯉科、骨甲鯰科、平鰭鰍科、鮨科、隆頭魚科和鮋科。另一方面,也有64個左右的科為單型,只包含單一個物種。預計所有現存物種的最終數量將至少會有32500個。
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直至目前爲止,魚的分類還有很多種說法,不同分類單元的級別互有出入。除盲鰻類和七鰓鰻類外,其它魚類通常分爲硬骨魚和軟骨魚。軟骨魚中包括鲨、鳐等,其它属于硬骨魚(其中絕大多數爲輻鰭魚,此外有和陸生脊椎動物關係更近的腔棘魚和肺魚)。
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至今发现的最古老的鱼种是耳材村海口鱼(Haikouichthys ercaicunensis),在云南的澄江动物群裡发掘,该种鱼溯源于五亿二千万年前(寒武纪)
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## 昆虫
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昆虫是節肢動物門昆虫纲(学名:Insecta)的蜕皮无脊椎动物的總稱,為世界上最繁盛的动物類群,据估算全球约有550万种,现已发现超過100万個物種,占已描述的真核生物的一半以上。绝大多数昆虫都是陆生飞行动物,但也有一些物种是水生昆虫。在现已命名的24个现生目中,大约90%的昆虫物种(超过90万种)都归属于鞘翅目(甲虫)、鳞翅目(蝶、蛾)、双翅目(蚊、蝇、虻)、膜翅目(蚁、蜂、胡蜂、锯蝇)和半翅目(蝉、蚜、蝽等)这五个多样性最丰富的目,各自的物种数都在10万以上——相比之下,排名第六的直翅目(蝗虫、蟋蟀、蝼蛄等)则不足24000种。
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目前普遍采用的昆虫的狭义定义是指包括石蛃目、衣鱼目、有翅类(包括翅退化的种类)在内的一个集合,又称为外颚类(Ectognatha);即昆虫纲与外颚类为同义词。原本昆虫的定义涵盖无翅亚纲及有翅亚纲,但由于现今系统发生学研究显示无翅亚纲并非单系群,所以它不应为一分类群;现今,昆虫的定义已不含弹尾目、原尾目、双尾目这三个无翅节肢动物类群,而是将其改归属于内口纲(Entognatha,又稱内颚类)。昆虫纲和内口纲一起组成了六足亚门(Hexapoda)。
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作为无脊椎动物,昆蟲的身体构造依赖外裹的一层由甲壳质构成的外骨骼支撑,这层外壳犹如骑士的甲胄,会分节以便运动。幾乎所有的昆蟲都是從卵中孵化出來,且其生長受到非彈性的外骨骼的限制,其生命周期会涉及一系列蛻皮和变态。昆虫幼体通常在結構、習性和棲息地方面與成體(成蟲)不同,且在經歷四階變態(有翅昆虫内生翅类)的群體中,會有相對静止的蛹期;经历三阶变态(有翅昆虫外生翅类)的群体,则缺乏蛹期,成虫通过一系列若虫(或稚虫)期发育。成蟲身體分為頭、胸、腹三部分,有六條腿長在胸節處,頭節具一對複眼、一對觸角及一組口器。昆蟲的开放式循环系统中长有脂肪體,成分類似脊椎動物的脂肪組織但功能不同,主要為代謝服务,類似脊椎動物的肝脏。
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昆蟲在陆地生态系统中扮演着很重要的角色,是陆地食物网最主要的基层消费者,同时也是开花植物重要的授粉媒介,许多虫媒花完全依赖昆蟲帮助传播花粉才能进行有性生殖。人类的生活也与昆虫联系密切,许多植食性昆虫因为会觅食对人类有经济价值的作物和树木而被认为是害虫,而许多肉食性昆虫则因为捕食其它昆虫而被视作是有益农业和林业的益虫。少数昆虫则因为能直接提供有商业价值的动物产品而被视作经济物种,比如蚕产蚕丝、蜜蜂产蜂蜜,两者都已被人类驯化。作为食物网下层主要的初级消费者,昆蟲也是蜥蜴、蛙类、中小型鳥類和哺乳动物等次级消费者的重要食物來源,是白垩纪陆地革命的重要推进者。在东南亚和南美的一些地方,食用昆虫是当地人食谱的重要组成部分。在东亚地区,许多昆虫也是传统医药重要的药材来源。
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一些昆虫能對人類健康、财产和商业利益產生威脅,如苍蝇和蟑螂等可以通过接触食品传播病原体造成食物中毒,蝗虫和蚜虫會侵毁農作物,蠹鱼和衣蛾能蛀食衣物和书籍,白蟻能破壞木材及建築物。而有一些寄生性和吸血性昆虫,例如蚊子、臭虫、虱子和跳蚤,还是传染性疾病的载体。有一些昆蟲能夠藉由毒液或是叮咬會對人類、宠物和牲畜造成肢体傷害,例如虎頭蜂在有人入侵地盤時會以螫針注入毒液(有些情况下可以造成过敏性休克甚至致死),紅火蟻會分泌有毒物質使接觸的動物和人類出現症狀甚至致命。
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词源
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汉语中的“昆”字原作䖵,為眾多之意,故「昆蟲」的原義實為「各種蟲」。
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英文中的“insect”一词最早出现在伊丽莎白时期晚期的学者菲力蒙·霍兰德(Philemon Holland,1552~1637)在1601年翻译老普林尼的文献,来源于拉丁语insectum,意思是“切分的身体”,是动词insectare的中性单数完成体被动分词,源于昆虫“头、胸、腹”三段的体型呈现。这个拉丁语词源自老普林尼仿译的古希腊语词ἔντομον(éntomon,即英语昆虫学“entomology”的来源),源自动词ἔντομος(éntomos,意思是“切成碎块”),最早被亚里士多德用来形容各种昆虫。亚里士多德基于“切割分段”的造词逻辑也被威尔士语(trychfil,源自trychu“切割”和mil“动物”), 塞尔维亚-克罗地亚语(zareznik,源自rezati“切割”)、俄语(насекомое [nasekomoje],源自seč' [-sekat]“切割”)等欧洲语言借鉴成为对“昆虫”的翻译。
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多样性
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構造
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昆虫的身体分为頭節,胸節(thorax)和腹節(abdomen)。
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头部
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头部有着各种感觉器官。触角(antenna)除了有触觉外,有时还会传递气味信息。在某些雄性蚊子中,触角甚至有听觉,借助触角,它们才能听见同类雌性蚊飞行震动时的声音,以利于交配。而在另外一些昆虫,比如蝗虫或蟋蟀,它们的听觉器官长在身体其它部位,如下体或者是腿上。
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昆虫的眼大多是复眼(ommateum)。复眼有上千只小眼(ommatidium)组成。每只小眼会独立成像,总体合成一副网格样的全像。很多昆虫此外还会有两到三只单眼(ocellus),它们的作用并非成像,而是通过光调节自身作息生物节律。另外昆虫的视觉对紫外线敏感,但它们并不能看到红光。
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在头部还有口器(trophi)。它们的大颚(mandible)是有力的嚼咬工具。小颚(maxilla)主要是稳住和进一步细嚼食物。
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但口器也可以有其他形态,如半翅目异翅亚目的昆虫有一个薄薄的尖型嘴,而蜂则有一长软的吸管。而蜻蜓的幼蟲具有脸盖(mask),是由下唇(labium)特化形成的捕食器官,非常靈活,能迅速伸展,捕獲獵物,其末端裝備著一對能活動的鉤子,鋒利異常,當臉蓋伸向獵物時,這對鉤子迅速鉗住獵物,臉蓋縮回,鉤子將獵物送進口中。”
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胸部
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胸部由三个体节组成,由前向后依次称为前胸(prothorax)、中胸(mesothorax)和后胸(metathorax)。每个体节都带有一对附肢,称为胸足。胸足分成幾節,分别为基节(coxa)、轉节(trochanter)、腿节(femur)、胫节(tibia)、跗节(tarsus)和前跗节(pretarsus)。跗节通常分为5个跗分节,有时还带有成对的爪子。胸足通常会特化,以更好地完成如挖,跳,游泳或是捕捉等任务。第一胸节的背部被称为前胸背板(pronotum),通常会特别加固。另外的两个胸节的背面通常会各带有一对翅。在甲虫的前对翅膀之间有一块三角形的甲片。
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翅膀中有分支复杂的血管系统,稱作翅脈,其走向和分布可作為分辨昆虫种类的特征之一。前翅比後翅窄而有力,有时会加固,如鞘翅目,其前翅就特化為較堅硬的構造,稱為翅鞘。
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在双翅目昆虫中,只有一对翅膀发育正常。而後面另一对翅膀则成为平衡棍。许多无翅昆虫应该是在进化的过程中失去了翅,而成为寄生虫,如跳蚤和虱。但是在蝗虫里面也会找到许多没有飞行能力的种类。一些古老,构造简单的古昆虫也飞不起来,它们应该是从没有飞行能力的祖先演化而来的。
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腹部
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昆虫在腹部有着重要的器官,如管状的心脏,梯形神经系统,胃肠系统和生殖器官。部分器官會延伸至前方,如神经中枢—咽上神经节或是脑部,和其他动物一样位于头部。在躯体中还藏着分支的气管,会直接把氧气送到身体的各个器官去。线粒体位于气管开口附近,可以更快
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## 生态系统
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生態系統(英語:ecosystem),或稱生态系统,是指在一個特定環境內,相互作用的所有生物和此一環境的統稱。此特定環境裡的非生物因子(例如空氣、水及土壤等)與其間的生物之間具交互作用,不斷地進行物質的交換和能量的傳遞,並藉由物質流和能量流的連接,而形成一個整體。生態系統的生物成分和非生物成分通過营养循环和能量流動緊密相連。
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生態系統受外部和內部因素的共同控制。外部因素——包括氣候——決定生態系統的結構,但不受生態系統影響;內部因素則既控制又受控於生態系統過程,包括分解、物種組成、根系競爭、遮蔽、干擾和演替等。生態系統是動態的,不斷受到周期性干擾,也在不斷從過往干擾中恢復。生態系統在受到干擾後維持接近其平衡狀態的傾向稱為抵抗力(英語:resistance),其吸收干擾並在經歷變化的同時保持本質功能、結構和特性的能力稱為生態恢復力(英語:ecological resilience)。生態系統可以通過多種途徑進行研究——理論研究、對特定生態系統的長期監測、比較不同生態系統間的差異以闡明其運作原理,以及直接操作實驗。生物群系是生態系統的總體類別,但兩者之間沒有明確界限。生態系統為人類提供多種產品與服務,包括食物、水、燃料和藥用植物等有形產品,以及水文循環維持、空氣和水淨化、作物授粉等無形服務。許多生態系統因人為影響而退化,可能導致生態系統的突變或生物過程的逐漸崩潰。
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定義與詞源
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生態系統一詞,最早是由英國的生物學家Arthur Roy Clapham應Arthur Tansley的要求而提出,意指由物理因子與生物所構成的整個環境。1935年Arthur Tansley正式發表,將生態系統定義為在一定的空間內生物成分和非生物成分通過物質循環和能量流動而相互作用、互相依存而構成的一個生態學功能單位。Tansley認為生態系統不僅是自然單位,更是「心智上的隔離物」(英語:mental isolates)。他後來使用「英語:ecotope」一詞來定義生態系統的空間範圍。
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此後,湖沼學家G·伊夫林·哈欽森結合了查爾斯·艾爾頓關於營養級生態學的思想與俄羅斯地球化學家弗拉基米爾·韋爾納茨基的理論,提出湖泊中礦質養分的可利用性限制了藻類生產,進而限制了以藻類為食的動物數量。雷蒙德·林德曼進一步發展這些思想,指出通過湖泊的能量流動是生態系統的主要驅動力。哈欽森的學生——霍華德·T·奧德姆和尤金·P·奧德姆兄弟——進一步發展了研究生態系統的「系統方法」,使他們能夠研究生態系統中能量與物質的流動。
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生態系統的範圍沒有固定的大小,如一整個森林可能是一個生態系統,一個小池塘也可能是一個生態系統;在南美亞馬遜河流域,有時一棵大樹可能就是一個生態系統,大部分動物終生不離開這棵樹。生態系統的邊界一般是由於環境突然有很大變化造成的,如池塘外則不適合池塘內生物的生存,沙漠邊界、水體邊界、山與平原、沼澤的交界,一般都是一個生態系統和另一個生態系統的交界。當然生態系統的邊界不是絕對的,有很多生物可以越過邊界生存,如青蛙在水中參與一個生態系統,也可以跳到岸上參與另一個生態系統。
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生物系统层级关系:生物圈 > 生态系统 > 群落 > 种群 > 个体
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過程
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外部與內部因素
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生態系統受外部因素和內部因素的共同控制。外部因素(也稱狀態因素)控制生態系統的總體結構和運作方式,但本身不受生態系統影響。在廣闊的地理尺度上,氣候是「最強烈地決定生態系統過程與結構」的因素。氣候決定了生態系統所處的生物群系。降雨模式和季節性溫度影響光合作用,從而決定可供生態系統利用的能量總量。母質決定生態系統中土壤的性質,並影響礦質養分的供應。地形也通過影響微氣候、土壤發育和系統中水的運動來控制生態系統過程。
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與外部因素不同,內部因素不僅控制生態系統過程,也被生態系統過程所控制。雖然資源輸入通常由氣候和母質等外部過程控制,但這些資源在生態系統內的可利用性由分解、根系競爭或遮蔽等內部因素控制。擾動、演替或物種組成等其他因素也是內部因素。
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人類活動是影響生態系統的重要外部因素。人類開墾荒地,將原有生態系統破壞,原有物種無法繼續生存,人類種植自己需要的莊稼,隨之而來的是害蟲和捕食害蟲的動物,以及為避免被人類鋤草而生長的和莊稼形狀非常相似的雜草,這些物種形成一個新的生態系統——人為生態系統如果離開人的活動就無法繼續存在下去。有時人類活動造成物種的長距離遷移,也可能會對生態系統造成人類沒有預料到的破壞——老鼠和蒼蠅隨著人類分佈到全世界,人類只是隨著興趣帶到澳大利亞的32對兔子,給澳洲的生態系統幾乎造成毀滅性的災難。外來物種紫莖澤蘭、大米草和水葫蘆已經開始對中國大陸的生態系統造成威脅,同時隨著商品進入的美國白蛾等新型害蟲也開始適應新的環境。人類活動造成的環境污染也會從物質和能量方面破壞生態系統的平衡,有時會造成永久性的破壞。
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初級生產
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初級生產(英語:primary production)是指從無機碳源生產有機物的過程,主要通過光合作用完成。這一過程所固定的能量支持著地球上的生命,而固定的碳則構成了活體和死亡生物量、土壤碳和化石燃料中的大部分有機物質。它還驅動著通過溫室效應影響全球氣候的碳循環。
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通過光合作用,植物從光中獲取能量,利用它將二氧化碳和水結合生成碳水化合物和氧氣。一個生態系統中所有植物進行的光合作用總量稱為總初級生產量(GPP)。總GPP的大約一半被植物自身呼吸消耗,以提供維持其生長和代謝所需的能量。未被呼吸消耗的剩餘部分稱為淨初級生產量(NPP)。總光合作用受多種環境因素的限制,包括可用的光量、植物葉面積、可供應至葉綠體的二氧化碳速率、水的可利用性以及適合進行光合作用的溫度。
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能量流動與食物網
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能量和碳通過光合作用進入生態系統,被納入活體組織,傳遞給以活體和死亡植物物質為食的其他生物,最終通過呼吸作用釋放。植物組織中的碳和能量(淨初級生產量)要麼在植物存活時被動物消耗,要麼在植物組織死亡後成為碎屑。在陸地生態系統中,絕大部分淨初級生產量最終被分解者分解,其餘部分在存活時被動物消耗並進入植物基礎的營養級系統。植物和動物死亡後,其所含的有機物質進入碎屑基礎的營養級系統。
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生態系統呼吸是生態系統中所有生物(植物、動物和分解者)呼吸作用的總和。淨生態系統生產量是總初級生產量與生態系統呼吸之間的差值。在無干擾的情況下,淨生態系統生產量等於生態系統中的淨碳積累。
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消費序列——從植物到植食動物再到肉食動物——形成食物鏈。真實系統遠比這複雜——生物通常以多種食物為食,並可能處於多個營養級。肉食動物可能捕食植物基礎營養級系統中以及碎屑基礎營養級系統中的獵物。真實系統中所有這些複雜性構成了食物網而非簡單的食物鏈。
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分解
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死亡有機物中的碳和養分通過一系列稱為分解的過程被分解。這釋放出可被植物和微生物重新利用的養分,並將二氧化碳歸還到大氣(或水體)中供光合作用使用。如果沒有分解,死亡有機物將在生態系統中累積,養分和大氣中的二氧化碳將被耗盡。
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分解過程可分為三類:淋溶(水通過死亡有機物時溶解並帶走水溶性成分)、破碎化(將死亡物質分解為較小顆粒)和化學改變。新鮮脫落的葉片和新死亡的動物含有高濃度的水溶性成分,包括糖、氨基酸和礦質養分。淋溶在濕潤環境中更為重要,在乾燥環境
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## 食物链
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食物鏈(food chain)是在生态系统中不同营养级的生物通过「吃」與「被吃」的关系而以满足生存需要而建立起来的锁链关系,也是物種之间食物食物关系的体现。食物鏈在生態學中能代表生物种群间物质循环和能量流动的情況。任何一種生物的增加或減少,都會影響其他生物的生存。
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雖然生態系統中的生物種類眾多,亦於生態系統分別扮演著不同的角色,但根據它們在能量和物質中所引起的作用,可以被分類為生產者、清除者、消費者和分解者四個類別。最底層是“生產者”,是以陽光來行使光合作用,自行用水和二氧化碳等無機物合成有機物的綠色植物;再上層是各級“消費者”,要依賴生產者供應物質和能量;當消費者死亡以後,“分解者”會以他們的屍體為食物。
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而「清除者」,是一個生態系統中擔任清除性工作的生物。這些生物把生態系統中的「生產者」與「消費者」的遺體或排遺作為食物,具有「分解者」將大分子物質轉換為小分子物質的能力,卻又無法如「分解者」般將所攝食的有機物質轉變成無機物。與「生產者」可以將小分子無機物合成為大分子有機物的能力更是不相干。因此在某些定義中接近於「消費者」,卻又兼具有「分解者」的某些特質,因此在生態系統中被單獨歸為一類,被稱為「清除者」。換句話說「清除者」可視為「腐食性消費者」,這些生物將大分子有機物轉換為小分子有機物,例如禿鷹吃腐屍,螞蟻吞食昆蟲遺骸,而溪流、河口等水域生態系中的螃蟹、蝦子等攝食泥土中的有機質碎屑也是一例,這些有機質碎屑除了植物的枯枝落葉之外,還有許多經過其他動物消化過的小分子有機物。這些「清除者」無法清除的部分再交棒給「分解者」處理,減輕生態系統中「分解者」的工作量,加速生態環境中的能量與碳循環。若是所有的生物殘骸或排遺皆由「分解者」直接分解,生態系統中從有機物轉換為無機物的速率將遠小於有機物質的堆積,能量與物質無法順利傳遞循環,生態系統就會失去平衡。
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食物链这一概念最早由阿拉伯科学家、哲学家贾希兹于10世纪提出,后通过查尔斯·艾尔顿于1927年出版的一本书得到了普及,这本书同时也引入了食物网这一概念。食物鏈包括幾種類型:捕食性、寄生性、腐生性、碎食性等,不同營養層的物種組成一個鏈條。例如:
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浮游生物 → 軟體動物 → 魚類 → 烏賊 → 海豹 → 虎鯨
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食物网
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食物网(food web)是在生态系统中根据能量利用关系,不同的食物链彼此相互交错连结而形成复杂的网络结构。食物网可反映生态系统内各有机体间的营养位置、营养关系,以及整个生态系统的营养结构。
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各种生物未必只依赖一种食物为生,互相之间甚至还有互为食物的关系,例如民间根据观察曾经有“夏季蛇吃老鼠,冬季老鼠吃蛇”的说法,因为冬季冬眠的蛇无法反抗掘地的老鼠。这些复杂的关系往往不是一根链条能说明的,把各种关系联系起来就会组成一个“食物网”。
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参见
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自养生物
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異營生物
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生態塔
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掠食者—獵物方程
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頂級掠食者
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註釋
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## 食物网
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食物网是指各個食物链之間的相互联系和相互交錯。一旦某物種的數量急劇下降,則會影響食物網。生态学家把所有的物種基本归入自养动物和异养动物。自养动物从无机物中产生有机物,这當中涉及的化学反应需要能量,而能量主要来自于太阳。异养生物通过进食自养生物和其他异养生物以获得有机物給養。
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参考文献
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## 生物多样性
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生物多樣性(英語:Biodiversity)是地球上生命的多樣性及差異性,差異程度可從三個層面來審視:基因差異、物種多樣性及生態系統多樣性。生物多樣性並非平均分布在全球;由於赤道附近氣候溫暖且初級生產更高,熱帶地區的生物多樣性通常較為豐沛;熱帶雨林生態系統覆蓋地球表面雖不足10%,卻擁有全球約90%物種。海洋生物多樣性則以西太平洋沿岸(海面溫度最高)及各海洋的中緯度區域較高。物種多樣性分布呈現出緯度梯度。生物多樣性大多有密集於生物多樣性熱點的傾向,且隨著時間愈加繁盛,但是由於森林砍伐帶來的主要後果,預期未來生物多樣性可能會趨緩。生物多樣性和維繫著生命的許多過程(演化、生態及文化)息息相關。
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環境變化劇烈通常會導致大規模滅絕。地球上曾經存活過的所有物種,估計超過99.9%(總計超過50億種)已經滅絕。世上目前物種數量約有1,000萬至1,400萬種,其中約120萬種已被登錄,超過86%物種則尚未被描述。相關DNA鹼基對的總量估計為5.0x1037,重達500億噸。相較之下,生物圈的總生物量預估有高達4萬億噸的碳。2016年7月,科學家從地球上所有生物的最後共同祖先(LUA)中識別出355個基因的組合。
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地球年齡約為45.4億年。目前的共識是地球上最早的生命證據至少可以追溯到35億年前,即冥古宙熾熱岩漿開始凝固後的始太古代。西澳大利亞34.8億年前的砂岩中發現了微生物席化石。還有在格陵蘭島西部37億年前變質沉積岩中發現的石墨也是早期生物物質物理證據。2015年在西澳大利亞41億年前的岩石中發現了「生物物質的殘跡」,引述其中某位研究人員的說法:「如果地球生命相對出現得這麼迅速,放諸宇宙間可能也是常態。」
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生命起源以來,發生過五次生物集群滅絕及幾次小型滅絕事件,導致了生物多樣性大規模地急遽下降;然後在周期式生物多樣性大量喪失之後,經常也伴隨著生物多樣性急劇上升。但是人類出現以後,生物多樣性持續減少,基因多樣性也一損俱損,被稱作第六次大滅絕—全新世滅絕;人為影響正是主因,棲地破壞尤甚。生物多樣性對於人類健康有許多正面影響,少數研究呈現的負面影響算是瑕不掩瑜。
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命名及詞源
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1916年 – J. Arthur Harris 在《科學人》雜誌〈變幻的沙漠〉一文中首次使用「生物的多樣性( biological diversity)」一詞:「空泛的說該地區植物的物種豐富多樣、來自於許多地方或是有各式各樣的變種,完全不足以描述真實的生物多樣性。」
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1967年 – Raymond F. Dasmann 在其著作《另類國家》中使用了生物的多樣性一詞來指涉保守主義者應保護的豐富生物。
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1974年 – John Terborgh 採用「自然的多樣性」一詞。
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1980年 – Thomas Lovejoy 在書中向科學界推廣生物的多樣性一詞,並快速被普遍使用。
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1985年 – 根據 Edward O. Wilson 的說法,W. G. Rosen 創造了縮略詞「生物多樣性(biodiversity)」:「Walter G.Rosen 博士代表美國國家科學院國家研究委員會(NRC/NAS),規劃執行『生物多樣性國際論壇』專案,並且採用『生物多樣性』一詞。」
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1985年 – Laura Tangley 在〈保護地球生物群的新計劃〉文中使用生物多樣性一詞。
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1988年 – 生物多樣性一詞首次出現在出版品上。
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定義
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「生物多樣性」最常用來取代另外兩個定義更明確且歷史悠久的術語—物種多樣性及物種豐富度。生物學家最常把生物多樣性定義為「某個地區的基因、物種和生態系的總和」,這個定義的優點是它對於先前已確定的生物品種傳統類型,做了完整的呈現:
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分類多樣性—通常用物種的多樣性層級來衡量。
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生態多樣性—常從生態系的多樣性角度來看。
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形態多樣性—根據遺傳及分子生物學的多樣性。
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功能多樣性—衡量某群生物中功能不同(例如攝食機制、運動性、捕獵關係等)的物種數量。
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其他定義包括:
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Wilcox(1982年)
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國際自然保護聯盟(IUCN)為了1982年世界國家公園會議委託 Bruce A. Wilcox 撰寫論文,文中首先提出與前述說明相一致的明確定義。Wilcox 的定義是「生物的多樣性,指的是生命形式在生物系統各個層面(分子、有機體、類群、物種及生態系)中的多元樣態」。
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基因的角度(1984年)
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Wilcox 在1984年指出,可以從基因的角度將生物多樣性定義為「等位基因、基因及有機體的多樣性」,聚焦在驅動著生物演化的突變和基因水平轉移等過程。
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聯合國(1992年)
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1992 年聯合國地球高峰會將「生物的多樣性」定義為「所有來源的形形色色生物體,除了別的事物之外,包括陸地、海洋、水生生態系統及其他生態區域所構成的生態綜合體;這包括物種內部、物種之間與生態系統的多樣性」。此定義用於聯合國《生物多樣性公約》。
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Gaston 及 Spicer(2004年)
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Gaston 及 Spicer 在《生物多樣性導論》中的定義是「生命在各種生物組織層級的多元樣態」。
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糧農組織(2019年)
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聯合國糧食及農業組織(FAO) 將生物多樣性定義為「生物體(包括物種內部和物種之間)及其所屬的生態系統間所存在的變異性。」
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森林生物多樣性
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森林生物多樣性是個廣義的術語,意指所有在森林地區發現的生命類型及其扮演的生態角色。因此,森林生物多樣性不僅涵蓋樹木,還包括生長棲息在森林區的植物、動物、微生物及其關連的基因多樣性。我們可以從不同的層級來探討森林生物多樣性,包括生態系統、景觀、物種、種群和基因。各層級內部和層級彼此間都可能發生複雜的交互作用。在生物多樣性豐富的森林裡,複雜的交互作用讓生物體得以適應不斷變化的環境條件並維持生態系統的完整功能。
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生物多樣性公約(CBD)締約方大會在COP2 II/9號決議的附件中,公開認定「森林生物多樣性源於數千年乃至數百萬年的演化過程,而這些演化過程本身是由生態力量所驅動的,例如氣候、火災、物種間的競爭和牽制。此外,森林生態系統的多樣性(無論是物理上或是生物學上)所帶來的高級別適應能力,正是森林生態系統不可缺少生物多樣性的特徵。甚至在特定的森林生態系統中,維持生態循環交替過程,其實就是在維持生物多樣性。」
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分佈
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生物多樣性並非平均分佈,無論從跨全球角度或特定區域內部來看,差異都很大。姑且不論個別因素,世上所有生物(生物群系)的多樣性都取決於溫度、降水、海拔、土壤、地理及其他物種的生存樣態。研究生物、物種和生態系的空間分佈科學稱為生物地理學。
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熱帶和某些特定局部地區(例如好望角植物保護區)的生物多樣性總是比較高,而極地地區的生物多樣性則普遍較低。長久處於潮濕氣候的熱帶雨林(例如厄瓜多爾的亞蘇尼國家公園)的生物多樣性更是高得非比尋常。
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一般認為地球陸地生物多樣性是海洋生物多樣性的25倍。而陸地生物多樣性幾乎都含藏在森林之中。因此,要保護世上的生物多樣性,幾乎就取決於人類用何種方式來運用全世界的森林,以及和森林間有什麼樣的互動。
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根據2011年新的估算方式,地球上的物種總計有870萬種,其中約有210萬種生存於海洋中。然而這個算法恐怕不足以呈現微生物的多樣性。森林是80%兩棲動物、75%鳥類和68%哺乳動物
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## 生产者
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自养生物(英語:autotroph,在台湾称为自营生物)也称为生产者(producer),指食物链底端可以利用阳光(光合作用)或无机物氧化配以地热能(化能合成)将空气和周边环境中的二氧化碳、水以及无机盐等制造成有机物来提供代谢底物并储存化学能的生物,主要包括绿色植物、海藻、少数微生物(浮游植物)和部分细菌域生物(如蓝绿菌)。自养生物的初级生产所提供的有机物可以被其它异养生物(消费者)所消化使用,为食物网的各种物种的生存、繁衍和演化提供初始的营养和能量,成为驱动整个生态系统运作的燃料,其生物质也可以通过厌氧降解形成生物燃料和化石能源。
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自养生物能够将非生物来源的能量转化为储存于有机化合物中的化学能,这些有机物可供异养生物使用。自养生物利用来自简单物质(如二氧化碳)的碳,通过光能或无机化学反应来合成复杂的有机化合物(如碳水化合物、脂肪和蛋白质)。自养生物是初级生产者,处于食物链最低的营养级。
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自养生物利用光合作用或化学氧化过程中产生的三磷酸腺苷的一部分来将NADP+还原为NADPH,用以合成有机化合物。大多数化能自养生物属于石养生物,使用无机电子供体(如硫化氢、氢气、单质硫、铵和氧化亚铁)作为还原剂。
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词源与历史
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"自养生物"(autotroph)一词由德国植物学家阿尔伯特·伯恩哈德·弗兰克于1892年创造。该词源自古希腊语trophē(τροφή),意为"营养"或"食物"。
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最早的自养生物可能出现在太古代早期,但在大氧化事件期间,随着蓝菌的产氧光合作用速率增加,自养生物大量繁衍并遍布全球。光合自养生物由异养细菌通过发展光合作用而演化而来。最早的光合细菌使用硫化氢。由于硫化氢稀缺,一些光合细菌演化为使用水进行光合作用,从而产生了蓝菌。
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变体
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部分生物依赖有机化合物作为碳源,但可以使用光或无机化合物作为能量来源,这类生物称为混养生物。从有机化合物获取碳但从光获取能量的称为光养异养生物;从有机化合物获取碳并从无机化合物氧化获取能量的称为化学石养异养生物。
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有证据表明某些真菌可以从电离辐射中获取能量:在切尔诺贝利核电站的反应堆内部发现的辐射养真菌就是一例。
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实例
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地球生态系统中存在多种自养生物。地衣是冻原气候中初级生产者的典型例子,它通过藻类的光合作用(或蓝菌的固氮作用)与真菌的保护形成互利共生关系。其他主要的初级生产者包括珊瑚(通过胞内藻类)和大型海藻(如巨藻)。
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生态作用
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自养生物是全球所有生态系统食物链的基础。它们从环境中获取光能或无机化学能,并将其转化为燃料分子(如碳水化合物),这一过程称为初级生产。异养生物通过取食自养生物来获取生命所需的物质和能量。因此,所有动物、几乎所有真菌及大多数细菌和原生动物都依赖于自养生物提供的原料和燃料。
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大多数生态系统由植物和蓝菌的光合自养初级生产所支撑。植物只能利用约1%的太阳光能进行光合作用。光合作用将水分子分解,向大气释放氧气,并将二氧化碳还原为氢原子,为初级生产提供燃料。植物将光子的能量转化为单糖的化学键,这些糖类被聚合为淀粉和纤维素等长链碳水化合物,或用于合成脂肪和蛋白质。当自养生物被异养生物(消费者)取食时,其含有的碳水化合物、脂肪和蛋白质成为异养生物的能量来源。
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在热带河流和溪流中,水生藻类是食物网的重要贡献者。热带地区的溪流内初级生产速率至少比类似温带系统高一个数量级。
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起源与演化
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研究者认为最早的细胞生命形式是自养生物而非异养生物。这些自养生物可能是生活在深海碱性热液喷口的嗜热、厌氧化学石养自养生物。最近共同祖先同样被推断为嗜热厌氧生物,具有伍德-隆达尔途径,依赖Fe、H2和CO2。
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自养生物可能在低H2分压条件下演化为异养生物,最早的异养形式可能是氨基酸和梭菌型嘌呤发酵。光合作用被认为是在热液喷口发出的微弱近红外光存在下产生的,最早的光化学活性色素可能是锌-四吡咯。
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参见
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参考资料
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## 消费者
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消费者(英語:Consumer),指任何使用经济裏产生的商品和服务的个人或组织。在經濟體系中,消费者是在决定交易與否中表現的效用。
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消費者特徵
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消費者的特徵會影響對外界資訊搜尋的預計效益、成本和必要性的知覺
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消費者對搜尋結果感到滿意且具備足夠信心時,則不太可能進行外部搜尋
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對特定產品類別熟悉到某種程度(或高涉入者),才有可能進行外界資訊搜尋
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外界資訊搜尋通常會隨著社會地位的提高而增加,而中所得者比高和低所得者更常進行搜尋
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購物導向(shopping orientation):消費者所建立的外界資訊搜尋型態
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知覺風險(perceived risk):產品在功能或象徵意義上表現不如預期的可能性
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風險愈高則購買前愈可能進行外界資訊搜尋,而且愈可能仰賴個人資訊來源和個人體驗
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知覺風險的高低會同時為個人、產品和情境所影響,會因人而異、因情境而異,且因產品而異
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经济与市场营销
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消费者指支付消费品和服务的人。因此,消费者在一个国家的经济体系中扮演着重要的角色。没有了消费者的需求,生产者的生产将缺乏一个核心动力:卖给消费者。消费者也形成了分销链的一部分。
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然而市场营销学倾向于使这个概念个人化。除了宽泛的人口分布概况和市场区域的心理位置概况,市场人员也进行个性化营销、许可营销和大规模定制。
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法律与政治
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在法律上,消费者的概念的使用主要和消费者保护法有关,它的定义通常只限于活着的人(非集团或企业),不包括商业使用者。 典型的保护消费者的法律依据是以监管消费者和企业间不平等的议价能力等市场失灵和无效的观念为基础的。 因为所有的潜在选民都是消费者,保护消费者明显有着重要的政治意义。
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对消费者权益的关注不仅将消费者教育纳入了学校课程而且产生了大量的活动。 还有各种各样的非盈利出版物,如旨在帮助消费者做决策教育消费者的《消费者报告》和《选择杂志》以及英国的《直达消费者》。
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公众反应
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尽管「消费者」这个词汇在政府、商业和媒体机构广泛使用,许多个人或群体会对这个标签产生反感,因为这个名称给他们指派了一个有限制的、被动的角色。
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参见
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参考文献
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外部链接
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U.S. Government National Consumer Protection Week
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## 分解者
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分解者(英語:decomposer)主要是生态系统中的各种细菌和真菌。它们能够分解动植物尸体和遗物中的有机物并且利用其中的能量,将有机物转化成为无机物供生产者如植物再利用,重新以有機物形式出現於食物鏈的基層。
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細菌
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細菌是重要的分解者,他們分布很廣而且可以分解有機物,1公克的土壤通常包含4000萬個細菌細胞,而且地球上的細菌形成1種生物量,這種生物量是超過全部現存的植物和動物,細菌在滋養物的循環是重要的,而許多滋養物的循環是依靠生物。
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蠕蟲
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不同類型的蠕蟲也被認為是分解的,因為它們充當清道夫。例如,一種蠕蟲,開始消耗蘋果有助於通過去除皮肉部位,露出了水果的內部的元素和其他分解劑,以加速其衰變。
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參考來源
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## 生物圈
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生物系统层级关系:生物圈 > 生态系统 > 群落 > 种群 > 个体
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生物圈(英語:Biosphere)是指地球上所有生態系的統合整體,是地球的一个外层圈,其範圍為海平面上下垂直各約10公里(共约20公里)。它包括地球上有生命存在和由生命过程变化和转变的空气、陆地、岩石圈和水。从地质学的广义角度上来看生物圈是结合所有生物以及它们之间的关系的全球性的生态系统,包括生物与岩石圈、水圈和空气的相互作用。生物圈是一個封閉且能自我調控的系統。地球目前是整个宇宙中唯一已知的有生物生存的地方。一般认为生物圈是从35亿年前生命起源后演化而来的。
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簡單來說地球上所有的生物體和賴以生存的環境,合稱生物圈。
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词源和使用
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地质学家爱德华·修斯于1875年最早使用了“生物圈”(biosphere)一词,并将其定义为“地球表面生命居住的地方”。该词汇最初是地质学词语,用以显示达尔文和马修·方丹·莫里的理论对地球科学的影响。1920年代,生物圈一词获得其生态意义。1935年生态系统这个词被引入。弗拉基米尔·韦尔纳茨基将生态学定义为研究生物圈的科学。如今,生物圈的概念集合了天文学、地质物理学、气象学、生物地理学、演化论、地质学、地质化学、水文学等多项科学,可以说它集合了所有与地球和生命有关的科学。
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狭义定义
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一些生物学家和地质学家使用生物圈这个词时使用一个比较狭义的定义。比如地质化学家将生物圈定义为所有生物的总和。「人為定義,隨著人的發現改變」这个定义将生物圈定义为地球的四个圈(另三个为大气圈、水圈和岩石圈)之一,通常认为该圈位于大气圈底部、水圈全部和岩石圈上部。这个狭义的定义是现代科学的专业化导致的。有些科学家更喜欢使用1960年代出现的“生态圈”这个词来代表这个狭义的定义。
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廣義定義
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另外的一些學者則採取廣義的生物圈定義:任何包含多個生態系,形成封閉而能自我調控的系統總稱
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例如:1990年代的生物圈計畫“生物圈二號”和外太空中的某些具生物的星球,即被部份學者視為是一個生物圈。
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生物環境和小生境
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生長環境和小生境是地球生物圈的更小單位。生長環境是植物和動物生長的自然去處。例如,洞穴、山和海洋。在身長環境裡還有小生境。活物在小生境的生物圈內佔據地盤。
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地球生物圈
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地球生物圈的範圍是陸域環境、淡鹹水區、低層大氣。
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垂直上下各約10公里,共20公里。
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历史
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地球生命的早期证据包括在格陵兰岛发现的,包含有生物活动痕迹的石墨,这个样本距今大约37亿年。此外,人们还在澳大利亚西部34.8亿年历史的砂岩中发现了微生物席化石。最近,在2015年,在澳大利亚西部发现了距今41亿年的“生命遗迹”。2017年,科学家宣布在加拿大魁北克省 Nuvvuagittuq 的海底热泉喷口沉积物中发现了疑似微体化石,其年龄达到42.8亿年,堪称地球上最古老的生命记录,这表明,地球在44亿年前形成海洋之后 “几乎瞬间就出现了生命”。生物学家 Stephen Blair Hedges 认为,“如果地球上的生命出现的如此之快,那么生命在宇宙中的分布或许十分常见。”
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范围
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地球的每个部分,从极地冰盖到赤道,每一处都遍布着生命的痕迹。最近的微生物研究发现,在地球的地层以下也有生物的存在,并且生存在这“非宜居区域”微生物形式的生物量可能超过了地球表面动物与植物的总和。地球生物圈的实际厚度难以估计。许多鸟类可以飞行至1800米的高空,而鱼类可以遨游在8372米下的深海。
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并且我们还发现了许多更为极端的案例,黑白兀鹫可以飞上高达11000米的平流层;斑头雁迁徙飞行时的高度达到8300米;牦牛生活在海拔5400米的高原;雪羊生活在3050米的高山。这些居住在高海拔地区的生物依赖地衣、草本生存。
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在地球生物圈的每个角落我们都能发现各种生命形式。在土壤、热泉、地表19000米下的岩石、海洋的最深处、64000米的高层大气中,我们都发现了生命的存在。在实验环境中,微生物甚至可以在外太空的真空环境存活。土壤以及地表以下的细菌的总碳质量大约为 5 × 1017 g,大概相当于一个英国的重量。原核生物(包括细菌和古菌)的总碳质量可能高达0.8万亿吨(生物圈总碳质量估计在1-4万亿吨之间)。人们在深达10000多米的马里亚纳海沟中发现了适应高压环境的微生物(耐压生物)的存在,事实上,在深度11000米的挑战者深渊中也发现了有单细胞生命的活动痕迹。其它研究指出,微生物能够在美国西北部2590米的海床以下580米的岩石中兴盛繁衍。在瑞典,科学家从钻入地壳5000多米的岩芯中提取到了可培养的嗜热微生物,此处岩石温度在65-75°C。地底温度会随着进入地壳深度的增加而上升,温度上升的趋势取决于许多因素,包括地壳类型(大陆/海洋)、岩石类型、地理位置等。已知微生物生命可以在最高122°C的温度中生存(Methanopyrus kandleri Strain 116),“深层生物圈” 的生命极限很可能是由温度而不是绝对深度来定义的。2014年8月20日,科学家证实了南极洲冰层下800米有微生物的存在。 正如一位研究者所说:“你可以在任何地方找到微生物,它们对环境的适应性极强,无论在哪里都能生存”。
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年度变化
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人造生物圈
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人们在实验环境中制造了一些生物圈,它们也被称为是封闭的生态系统。这些人造生物圈被用于研究生态系统的演变以及地外生命的可能性。这些生物圈包括:
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位于美国亚利桑那州的生物圈二号,占地面积13000m2
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苏联时期在西伯利亚克拉斯诺亚尔斯克的生物物理学学会建造的BIOS-1、BIOS-2和BIOS-3
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在日本进行的生物圈-J(CEEF, Closed Ecology Experiment Facilities)实验
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在巴塞罗那自治大学进行的微生态生命支持系统替代方案(MELiSSA)实验
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地外生物圈
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目前人类还未发现有地外生命存在的痕迹,所以关于地外生物圈的学说还处于猜想阶段。地球殊异假说认为,类似地球的环境是十分罕见的,可能在大多数存在生命的地外星球中,其中的生命也只能以微生物的形式存在。相反,地球相似理论(Earth analog)则认为,宇宙中应该存在大量与地球类似的地外行星,因为毕竟地外行星的数目十分巨大。TRAPPIST-1星系中可能存在有三颗与地球类似的行星,它们之中或许存在生物圈。我们对于生命的起源尚未有完整的认识,所以还不清楚在地外行星中到底有多大一部分发展出了实际的生物圈。
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根据开普勒太空望远镜的观测结果,科学家推算,如果生命的发生概率大于千分之一,那么距离地球最近的地外生物圈可能在100光年以内。
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将来人类也可能在外星球建立人造生物圈,例如火星地球化构想。
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相关条目
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參考文獻
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## 人体
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人体(Human body)是一个人的整个结构。人體由許多不同類型的細胞、細胞形成的組織、組織形成的器官以及不同器官構成的器官系統一起組成。器官系統共同确保人体的體內穩態及生存能力。
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人體的外部包括头部、毛髮、颈部、躯干(包括胸部和腹部)、生殖器、臂、手、腿及脚。人體的內部包括器官、牙齒、骨骼、肌肉、肌腱、韌帶、血管、血液、淋巴管及淋巴。
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人体的研究涉及解剖学,生理学,组织学和胚胎学。當然人體有解剖變異。生理学侧重于人体的系统和器官及其功能。许多系统和机制相互作用以確保体内穩態,例如讓血液中的糖、鐵及氧等物质維持安全水平。
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研究人体的主要有醫事人員、生理学家、解剖学家及艺术家,俾於开展相關工作。
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組成
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人體的組成元素有氫、氧、碳、鈣及磷等等,這些元素存在於人體數兆個細胞以及非細胞中。
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成年男性體內大約有60%的水分,體積約為42公升,其中包括約19公升的細胞外液(其中約3.2公升是血漿,約8.4公升是組織液),以及約23升的細胞內液。細胞內外的成分、酸鹼值及水分含量都需精準維持。細胞外水分的主要電解質是鈉和氯化物,而細胞內水分的主要電解質則是鉀和磷酸鹽。
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細胞
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人體有數兆個細胞,是生命的基本單位。從人體所有器官和細胞類型及數量來估算,成年人體中大約有30兆個細胞及38兆個細菌。人體表皮也寄居著數十億個共生微生物及免疫細胞。人體並非所有部位皆由細胞組成,例如細胞位處的細胞外基質,是由蛋白質、多糖及蛋白聚糖所構成;細胞周圍的細胞外液除了特定細胞外,也包含了水、蛋白質、電解質、營養物質及廢物(如尿素)不等的物質。
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基因組
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人體細胞因為有DNA(去氧核糖核酸)才能正常運作,DNA位於細胞核內。DNA的部分片段在細胞核內被複製,並透過RNA(核糖核酸)傳送到細胞體。接著RNA被用來合成蛋白質,形塑出細胞的基礎、活動及代謝物。換言之,蛋白質決定了細胞功能和基因表現,細胞能透過這些蛋白質來自我調節。然而並非所有細胞都有DNA;某些細胞在成熟過程中會失去細胞核(例如成熟的紅血球)。
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組織
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人體由許多不同類型的組織組成,組織指的是具有特殊功能的細胞群。研究組織稱為組織學,通常用顯微鏡來進行。人體組織主要有四類:上皮組織、結締組織、神經組織及肌肉組織。組織細胞的形狀及形式多樣,例如覆蓋在人體表面、消化道外部(上皮)或腔室內部(內皮)的上皮組織,就有單層扁平細胞、具細微擺動纖毛的細胞(肺部)及柱狀細胞(胃部)等,上皮組織的作用包含:調控物質能否通過、保護內部結構及發揮表皮的感知功能等。
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人体生理学
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人体生理学是研究人体如何运作的研究。 这包括人体健康的机械的,物理的,生物电磁学的和生物化学的功能,从器官到组成它们的细胞。 人体由许多相互作用的器官组成。 它们相互作用以维持体内平衡,使身体保持稳态,具有安全水平的物质,例如血液中的糖和氧气。
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参见
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人体科学
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人体解剖学
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人体工程学、人体工学
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人体艺术
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健康、疾病
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参考资料
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延伸閱讀
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外部連結
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The Book of Humans (页面存档备份,存于互联网档案馆) (from the early 18th century)
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Man and His Bodies (页面存档备份,存于互联网档案馆) (1896)
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3D Human Body: Explore the human body in 3D - MSN Health & Fitness
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## 心脏
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心臟(英語:heart),簡稱心,是動物循環系統中推動血管内血液的肌造器官。脊椎动物的心脏位于体腔前部、消化管腹侧、围心腔中,為由特殊结构与功能的肌肉、纤维组织构成的中空肌性器官;人體心臟則位於胸部縱膈腔的中間偏左手側。
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人類、其他哺乳類、鸟類的心臟可分為四個腔室:左右心房(上半部)、左右心室(下半部)。通常右心室以及右心房會被合稱為右心,而左心房與左心室則被合稱為左心,兩者又合稱為心臟。另一方面,魚類則有兩個腔室;而兩棲類、爬蟲類則有三個腔室。
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健康的心臟會透過心瓣使血液維持單一方向的流動,並藉此避免發生回流的問題。心臟被一種稱為心包的保護性袋狀物所圍繞,在心膜中有包含少量的心包液。心膜是由三層所構成:心外膜、心肌層、以及心內膜。
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動物血液提供身體氧氣以及養分,同時也協助身體移除代謝廢棄物,而心臟負責全身的血液循環。循環又分為體循環和肺循環兩種,前者負責身體大部分的血液運輸,缺氧血會先由上腔和下腔靜脈回流到心臟右心房,之後再進入右心室。右心室會將缺氧血泵入肺臟進行氣體交換,這部分與肺臟相關的循環系統稱為肺循環,缺氧血在肺臟得到氧氣並排出二氧化碳後變成顏色較鮮艷的充氧血;接下來,充氧血會回到左心房,經過左心室後由主動脈輸送至全身,再次回到體循環系統,而在肺臟獲得的氧氣將會被用來供全身進行新陳代謝成為二氧化碳再經心臟流入肺臟排除。通常每一次心跳,右心室會輸出到肺部與左心室輸出到主動脈相等的血液量。靜脈運輸血液到心臟,而動脈則運輸血液離開心臟。靜脈通常血壓會比動脈血壓來得低。心臟壓縮的速率在人休息時,大約是每分鐘72次。運動會短暫的增加心跳速度,但長期而言會降低靜止心率,同時也對心臟健康有幫助。
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2008年,心血管疾病成為全球最常見的死因,大約佔了30%的死亡人數,當中有超過四分之三是因為冠狀動脈疾病和中風而死亡。心血管疾病的診斷通常會以聽診器進行聽診確認心音的狀況、也有用心電圖、或是心臟超音波。心臟相關疾病通常由心臟病學專家來治療,不過也有可能會與其他醫學領域的專家一齊合作。
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概述
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學理方面,心臟(拉丁文-解剖学词:Cor,希腊语-病理学:Kardia)是一个位于脊椎动物胸部的中空肌性纤维性器官,外披心包,是循環系統的动力部分。心脏具有自律心肌细胞,它们通过起搏电流产生节律性的动作电位,带动工作心肌细胞进行有规律的收缩,将血液送往全身组织。心脏另有内分泌功能,其分泌的肽类激素可起到调节血压、尿量及人体内水平衡的作用。而其功能会受到自身机制,神经系统和激素精细的共同调节。
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第一个真正的心脏可能出现在5亿2000萬年前寒武纪第一批脊椎动物中(如耳材村海口鱼)。心脏的心房心室划分和运作机制与该动物的体形和具体生存习性(即生态学上所说的生态位)相适应。心脏的正常运作对生命至关重要,是动物胚胎期最早出现的器官之一。
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心臟的发生
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心脏的进化
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无脊椎动物——如昆虫——的循环系统是开放式的,血液会流进体腔中(见血淋巴)。而有着封闭式循环系统(体液,包括血液和淋巴会经闭合的管道——血管和淋巴管流经全身,而不是流入体腔中直接与身体器官接触)的头足动物和环节动物,如蚯蚓也没有真正的心脏;它有的是五个动脉弓,作用和心脏相似。
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對脊椎动物而言,身体器官的分化和发育都受心脏制约。心脏是胚胎发育中首先形成的器官之一,例如鸡的心脏在受精后30小时就开始跳动,而当时其躯体还不足以容纳心脏。人的心脏在受精后4周即運作,当时其胚胎只有5毫米。
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横切动物胚胎作动态观察,可见中胚叶外侧板的内脏叶,在咽后方,肠的腹侧部分对称增厚(某些动物成体的心脏就是位于此,但哺乳类动物的心脏会经历一系列复杂的体位变化,被转移到胸腔)。这对中胚层折叠相对向中线靠拢,融合并形成一中空长管。这根管的两端附于两旁组织,除此之外却是可动的。可动的部分在体腔中生长,并形成4个腔隙,并相继开始收缩,最终构成心脏。心脏雏形一旦形成,就会被两层膜所包绕:内膜(Endocard)和外膜(Epimyocard)。内膜后来会成为心内膜,外膜最终发展成为心肌层(Myocard)和心外膜(Epicard)。
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原始心脏的结构,可以从胚胎期心脏的结构中了解。这是一根管道上有四个腔隙,并会相继收缩。含氧量低的血液由此而被送进动脉中,这种心脏泵出的血流只有一股。圆口纲和鱼类,如文昌鱼心脏就是这种原始样式,但它已经可以与血管区分开来。
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心脏的过渡类型则为总鳍鱼类、两栖动物和爬行动物打出混合血的心脏,这种过渡心脏可能发生于4亿年前,其心房心室开始有分开的迹象,这与这些动物已开始用肺呼吸有重要联系。未完全分隔的心脏却能根据动物的需要改变其缺氧血含氧血的大概流向。血液能够被导向到如皮膚、鳃等呼吸部位。这对鳄鱼、龜这些有时不用肺呼吸的动物有非常大的好处。
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到了无尾目,动脉圆锥开始被螺旋型的折叠部分分开。鸟类和哺乳类的则是两分的,是真正的双循环泵。进入肺循环的血液动能较低,以保护脆弱的肺组织。进入体循环的血液,行程长、分支多、阻力大,需要的动力较肺循环的多。但是爬行动物的动脉圆锥则是三分的。這一不同对要解释前两者如何从一些已知的爬行类动物中分离进化过程,构成了一定困难。有人认为,这可能是进化过程中,鸟类哺乳类动脉圆锥的发生放弃了最后一部划分,只成为了两分心室。
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蓝鲸的心脏和小汽车一样大,有半吨重。
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心脏的发育
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要了解心脏的进化过程,最好观察哺乳类动物心脏的发育过程。心脏的发育过程,在一定程度上(不是完全的)再现了其本身的进化过程。
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以下详述人的心脏发育过程。
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在人的胚胎期,心脏发生于胚盘头端,口咽膜前方的中胚层,即所谓的生心区。其前方为原始横膈。心脏首先形成其外形,然后进行内部分隔。
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原始心臟的形成
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受精后第18到19天,生心区的中胚层中出现围心腔和一对生心板两个结构。生心板里有中空结构心管。后来心管与周围的间充质陷入到围心腔中。间充质形成的心肌外套层,将来会发展为心外膜和心肌膜。而内皮和心肌外套层之间的结缔组织,即心胶质,将来则发展为心内膜的内皮下层。
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外形形成
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心管的头端与动脉相连,尾端与静脉相连。然后心管形成三个膨大:心球、心室和心房。后来在心房的末端,会在形成一个稱為静脉窦的鼓脹區域。心球和心室因生长速度快于心包腔的扩展速度,两者会形成一U型的球室袢的结构。但隨後受到食管與心球的压制,心室因而向左右两方向扩展。心房扩大,房室之间形成房室管。心球的尾段融入心室,成为原始右心室。原来的心室成为原始左心室。两者之间由室间沟分隔。
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内部分隔
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第5周初,心脏外形基本建立。然后开始内部分隔。这些分隔是同时进行的。
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房室管的心内膜组织增生,形成一对心膜垫。它们彼此融合,将房室管分隔为左右房室孔。房室孔内的间充质之后会形成两尖瓣和三尖瓣。
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而心房的分隔则发生在第4周末。心房顶部背侧壁出现第一房间隔,在第一房间隔向心内膜垫方向生长并最终与后者融合之前,会出现两个孔,分别为:第一房间孔和第二房间孔。第一房间孔闭合。第二房间孔在一段时间内仍作为左右心房沟通的管道存在。后来它为厚的第二房间隔所遮闭。第二房间隔的前后缘会在与心内膜垫接触时,下方留下一个卵圆孔。直至出生后,第一第二房间隔因为血流的压力互相紧贴并最终融合,彻底分开两心房。
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静脉窦右角后来会被吸收并入右心房,成为永
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## 血管
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血管(英語:blood vessel)古稱脈,是动物体内输送血液的管道,依運輸方向可分為動脈、靜脈與微血管,由此三者联结成循环径路,在心脏的动力下实现血液循环。
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動脈從心臟將血液帶至身體組織,靜脈將血液自組織間帶回心臟,微血管則連接動脈與靜脈,是血液與組織間物質交換的主要場所。
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各種生物擁有的血管型態各不相同:開放式循環(open circulation)生物,如昆蟲,只有動脈,血液自動脈流出直接接觸身體組織,再由心臟上的開孔回收血液;閉鎖式循環(closed circulation)生物,如哺乳類、鳥類、爬蟲類、魚類,則由動脈連接微血管再接至靜脈,最後回歸心臟。
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血管組織學
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血管的橫截面由內而外可分為三層:
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內膜(Tunica intima):位於最內層。
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中膜(Tunica media):位於中層。
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外膜(Tunica adventitia或tunica externa):位於最外層。
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不同功能的血管,其三層構造之組成也略有不同。大致可分類如下:
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動脈
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彈性動脈(elastic artery)
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肌肉動脈(muscular artery)
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小動脈(arteriole)
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微血管
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連續性微血管(continuous capillary)
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通透性微血管(fenestrated capillary)
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靜脈
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小靜脈(venule)
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中靜脈(middle vein)
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大靜脈(vena cava)
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動脈
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主条目:动脉
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彈性動脈
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彈性動脈為管徑最大的動脈,通常離開心臟不遠,如主動脈、胸主動脈(thoracic aorta,包括升主動脈、動脈弓及降主動脈所組成)、腹主動脈(abdominal aorta)、鎖骨下動脈(subclavian artery)、總頸動脈(common carotid artery)。其所承受的血壓最大,彈性最佳,可以利用管壁的彈性推擠血液前進。
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Tunica intima:最內層是與血管長軸平行排列的內皮細胞(endothelium),細胞之間以tight junction(zonula adherens)和gap junction(nexus)相接,前者構成穿越障礙,後者溝通周圍細胞。內皮下層(subendothelial layer)具少量的稱作「肌內膜細胞」(myointimal cell)的平滑肌細胞縱向分布。此區尚有巨噬細胞進行免疫作用。
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Tunica media:三層中最厚,由層層交互排列的平滑肌細胞與彈性纖維板(elastic lamella)構成。養分、氣體可在此層自由通過。
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Tunica adventitia:為疏鬆結締組織(loose connective tissue),有纖維母細胞分泌胞外基質,還有巨噬細胞在此。由於管壁厚,許多供養管壁的小血管(vasa vasorum)以及支配血管的小神經(nervi vascularis)走在此層。
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肌肉動脈
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肌肉動脈的管徑較彈性動脈小,多是其分枝,如股動脈(femoral artery)、尺動脈(ulnar artery)、橈動脈(radial artery)。此時血管壓力減弱,阻力增加,必須部份依靠平滑肌的收縮力量推動血液前進。
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Tunica intima:與血管長軸平行排列的內皮細胞,內皮下層非常薄。
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Tunica media:主體由環形排列的平滑肌細胞組成。彈性纖維板不發達,僅在最內與最外層形成明顯彎曲狀的內、外纖彈性維板(internal/external elastic lamella),是肌肉血管的重要特徵。
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Tunica adventitia:與彈性動脈類似。
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小動脈
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小動脈的管徑在動脈中最小。一般定義為管徑小於0.3毫米。如脾臟中的分隔帶動脈(trabecular artery)、腎臟的入球小動脈與出球小動脈(efferent glomerular artery)。
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內膜(Tunica intima):很薄,幾乎沒有內皮下層。
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中膜(Tunica media):由數層平滑肌細胞組成。內彈性纖維板仍明顯,外彈性纖維板則不清楚,但若管徑太小,則內外彈性纖維板皆不明顯。
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外膜(Tunica adventitia):厚度與中膜差不多。
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微血管
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主条目:微血管
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或称毛细血管。微血管的管徑約只有一個紅血球大小,分布在各組織器官。大多數狀況下,微血管接受動脈血而流入靜脈。少數具有特殊功能的微血管兩端都連接動脈或靜脈,如肝臟微血管的血液是由一端的肝動脈流入再由另一端是肝門靜脈與肝靜脈流出;腎絲球微血管前端是入球小動脈,後端是出球小動脈。內分泌腺也有類似構造,如腦垂腺前葉。
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微血管的主要組成如下:
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Tunica intima:由內皮細胞組成,彼此間有緊密連結(tight junction),構成通透障壁,防止微血管中的物質從細胞間隙通過。
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Tunica media及tunica adventitia:已經消失。但微血管最外層尚有一些細胞圍繞,稱為周细胞(pericyte)。
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連續性微血管
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最內層有內皮細胞,外圍的基膜完整。再外是周圍細胞與其自身的基膜。連續性微血管主要分布於肌肉、肺部、中樞神經系統中,能與組織細胞交換氣體、離子等小分子物質。大分子物質則須藉由胞飲作用(pinocytosis)進入內皮細胞,再藉胞吐作用供應周圍組織。
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通透性微血管
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相較於連續性微血管,通透性微血管的內細胞細胞質較薄,某些地方甚至形成孔洞(fenestration),物質更易通過。主要分布於消化道、腎臟與內分泌腺體。
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靜脈
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主条目:静脉
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小靜脈與中型靜脈
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小靜脈與中型靜脈依次接收微血管回流的血液,如肝臟的中心血管(central venule/vein)、脾臟的分隔帶靜脈(trabecular vein)。有時在組織切片中,小靜脈與小動脈不易區分,以下有幾個粗略的區分方法:分布在相同區域,相近等級的靜脈管內徑通常較動脈為大,但動脈管壁肌肉層較厚實。若正好是橫切面,靜脈管腔形狀較容易變形(不呈正圓或橢圓形),且管內常積存有血液。靜脈最外層 tunica adventitia 與周圍組織的界限模糊。有些直徑大於2公釐的靜脈可以找到瓣膜,以防止血液回流。血液流至大靜脈的血壓最低。
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Tunica intima:有單層內皮細胞。
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Tunica media:有二至三層平滑肌細胞。
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Tunica adventitia:有縱走的膠原纖維。
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大靜脈/肌肉靜脈(腔靜脈)
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Tunica intima:與中型靜脈類似。
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Tunica media:與中型靜脈類似。
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Tunica adventitia:大靜脈最大的特徵是tunica adventitia中有多層大型縱走的平滑肌束,其間雜有膠原纖維。
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参考文献
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参见
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冠狀動脈再成形術,又名球囊動脈成形術、經皮腔內冠狀動脈成形術,港澳俗稱通波仔手術
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血管年齡
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大血管
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## 血液
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血液(英語:blood)是在動物的循環系統、心脏和血管腔内循环流动的一种组织,可以將氧氣送到各器官,並將細胞的代謝廢棄物帶離細胞。血液組織是結締組織的一種,由血浆和血球组成。血浆内含血浆蛋白(白蛋白、球蛋白、纤维蛋白原)、脂蛋白等各种营养成分以及无机盐、氧、激素、酶、抗體和细胞代謝產物等。血细胞有红血球、白血球和血小板。哺乳類的血液具有凝血機制,血管破裂時,血小板會結集,堵塞血管破口,此時血漿中原本可水溶的血纖維蛋白等凝固成為血塊,剩餘的透明液體就叫做血清。
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生物體的生理变化和病理变化往往引起血液成分的改变,所以血液成分的检测有重要的临床意义。
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以人類的血液為例,成人的血液约占体重的十三分之一,比重为1.050~1.060,pH值为7.35~7.45,渗透压为313毫摩每升。ABO血型是人类的主要血型之分類,可分為A型、B型、AB型及O型,另外還有Rh血型系统,MNS血型系统,P血型系统等血型系统。
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另外,人類等哺乳类动物還有淋巴循環系統,跟血液和組織液有關係。昆虫等的循環系統液體稱為血淋巴,作用不是免疫而是类似血液运输营养和废物。
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功能
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運輸:血液通过毛细血管壁与组织间液进行物换,又与外环境进行物质交换。例如,通过肺的毛细血管与大气交换气体,通过肠道吸收各种营养物质,通过肾脏、汗腺排出各种代谢物。物质溶解于水中,在血液中运输。但不少脂溶性物质,运输通过:氧与血红蛋白结合在红细胞内运输,更多脂溶性物质成为水溶性化合物进行运输;二氧化碳在血浆中溶解度不大,但大量进入红细胞,经碳酸酐酶催化形成水溶性的碳酸根离子后,透出在血浆中运输。胆固醇、甘油三酯等,与某些血浆蛋白质结合,形成脂蛋白运输。非水溶性的类固醇激素、甲状腺素等,与某些血浆蛋白质结合成水溶性物质在血浆中运输。血液流经肾脏,分子量小的物质从肾小球滤出。血液运输小分子物质,防止从尿中流失:金属离子中的等和小分子激素与大分子血浆蛋白质结合,形成不能通过肾小球的复合物;葡萄糖与一般无机离子从肾小球滤出后,经肾小管重吸收。
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维持内环境:在保持内环境理化性质相对恒定中,血液起重要作用:各种干扰内环境的代谢物等,依靠肺、肾处理,代谢产生大量热,通过皮肤散发,但在全身组织细胞与肺、肾、皮肤之间各种物质与热量的运输必须依靠血液。血液缓冲一些酸性代谢产物引起的变化。血浆中的水比热较大,可吸收大量热而温度升高不多,可防止运输过程中内环境发生较大波动。组织间液微小的变化,可刺激血管壁上的化学感受器(如颈动脉体)和中枢神经系统的感受细胞,为维持内环境稳定提供必要的反馈信息。
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免疫:白细胞、补体、免疫球蛋白参与免疫。此外,激肽释放酶―激肽系统与补体同时激活,促进吞噬。补体是血浆中广泛参与免疫的一组蛋白质因子,大都是蛋白水解酶的酶原,通过一系列水解逐步激活。在白细胞中,吞噬细胞吞噬异物,参与炎症反应,在异物入侵的组织,出现一些特殊化学物质,向四周扩散,浓度逐渐降低,吞噬细胞渗出血管,朝向这些物质,游走到入侵异物的周围,“识别”和吞噬异物,特异性免疫球蛋白IgG等包裹入侵异物,显著增强识别、吞噬。在吞噬细胞中,中性粒细胞抵御急性化脓性细菌入侵,将入侵细胞局限,消灭,参与清除免疫复合物、坏死组织,单核―巨噬细胞对付细胞内致病物,如病毒、疟原虫、真菌、结核分支杆菌等。巨噬、淋巴细胞的相互激活后,吞噬致病微生物,也能识别、杀伤肿瘤细胞,吞噬衰老、损伤细胞、细胞碎片。免疫细胞为特异性免疫。淋巴细胞包括T细胞、B细胞两大免疫细胞。
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止血:小血管损伤后血液流出,数分钟后出血将自行停止。血小板减少导致出血不止。血浆中一些蛋白质因子完成的血液凝固过程,也十分重要,凝血功能有缺陷时常会出血不止。小血管受伤后立即收缩,若破损不大即可封闭;血管内膜损伤暴露出来的内膜下组织,可同时激活血小板、血浆中的凝血因子,激活的血小板粘附于破损处血管内膜下组织聚集成团,成为一个松软的血栓,堵塞伤口。同时此局部血浆中的纤维蛋白原转变成不溶性的纤维蛋白分子多聚体,血栓被纤维蛋白丝网罗在内,逐步形成强韧的止血栓,制止出血。此外,在止血栓子上还会出现纤维蛋白溶解活性,使构成血栓的纤维蛋白又逐渐溶解,可使被破损修复后的局部血管再行畅通。
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人的血液
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以人為例,成人大約有5公升血液。以體積計,血細胞約佔血液的45%。每公升血液有:
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5 × 1012个紅血球(約佔血液體積的45%):在哺乳類,成熟的紅血球沒有細胞核及細胞器。在紅血球上的糖蛋白決定了血型是哪一類。人體所有紅血球的表面積總和大約是人體外皮膚面積的2000倍。
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3 × 1011个血小板(約佔血液體積少於1%):凝血。纖維蛋白結成網狀聚集紅血球形成血栓,血栓阻止更多血液流失,並幫助阻止細菌進入體內。
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9 × 109个白血球(約佔血液體積的1.0%):它們是免疫系統的一部份,負責破壞及移除年老或異常的細胞及細胞殘骸,及攻擊病原體及外來物體。
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生理學
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製造及降解
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人类胚胎早期卵黄囊、 肝、 脾、 胸腺和骨髓均有造血功能。从胚胎第4个月开始至终身,红骨髓成为红细胞生成的主要部位。粒细胞、单核细胞与巨核细胞、血小板和淋巴系细胞也主要在红骨髓生成(见造血循环图),在应激状态下,脾脏可适量造血。蛋白質構成部份,包括凝血因子,主要由肝臟產生,而激素由內分泌腺產生,至於水狀成份則由丘腦下部調節腎臟去維持,腸道也有份間接參與。
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血細胞在脾臟及肝的庫佛氏細胞降解,肝也有移除一些蛋白質、脂肪及氨基酸。腎臟把身體的廢物帶進尿液。正常的紅血球在血漿中約有120天壽命。
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輸送氧氣
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一個在正常氣壓環境中呼吸的健康人類,他的動脈血液中的氧約有98.5%與血紅素結合,只有1.5%是溶於其它血液成份中。血紅素也是哺乳類及許多其它物種的主要氧輸送者。
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除了肺動脈、臍動脈及兩者的對應靜脈外,帶氧血液從心臟經過動脈、小動脈及毛細血管到達身體各處,然後脫氧血液經小靜脈及靜脈流回心臟。
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在正常情形下,人在休息時,離開肺部的血液中的血紅素約有98—99%被氧飽和。一個健康成人在休息時,回到肺部的「脫氧」血液仍然約有75%氧飽和。持續運動增加氧的消耗,減少靜脈血液的氧飽和,在一個受過訓練的運動員身上可降至少於15%,即使呼吸率及血流增加,動脈血液的氧飽和在這些情形下可降至95%或更低。
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由於母體供應胎盤的血液的氧分壓只有成人肺部的20%,胎兒製造了一種具有更強氧親和力的血紅素(血紅素F),確保可以從血液中盡可能地取得足夠的氧。
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除了氧外,一些物質也可與血紅素結合,有時可造成身體的永久性損害。如一氧化碳與血紅素結合成不可還原的碳氧血紅素,降低血液的載氧量,嚴重時可引致身體缺氧,造成器官的永久性損害甚至死亡。
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昆虫
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除双翅目(只有一对翅膀的昆虫,如苍蝇、蚊子)、摇蚊幼虫等少数昆虫因含有血红素而血液呈红色外,大多数昆虫的血液为无色、黄色、绿色、蓝色或淡琥珀色,是因为它们血液中所含的色素物质使得其血液呈现出特定的颜色。昆虫的血液其实只是一个运送营养物质和代谢废物的内部介质,所以又称血淋巴。由血浆和血细胞组成。因呼吸作用在气管中进行。故昆虫的血液无呼吸色素。
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顏色
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血液的顏色(血色素)主要是因為血液中負責輸送氧氣的蛋白質所造成,不同種類的動物,其血液中的蛋白質也有所不同。
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血
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## 肺
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肺是许多兩棲和陆生动物用於呼吸的器官,以進行氣體交換從而获取细胞呼吸必需的氧气,為呼吸系统最关键的部位。所有的四足类脊椎动物(两栖类、爬行动物、鸟类和哺乳类)以及少数一些两栖鱼类(如肺鱼和腕鳍鱼)都拥有肺,而一些陆生无脊椎动物则拥有与脊椎动物肺脏不同源但同功的呼吸器官,因此也以“肺”来命名,比如绝大多数蛛形纲节肢动物(蜘蛛、鞭蛛和蝎子)的书肺和肺螺类腹足软体动物(蜗牛和蛞蝓)的外套膜肺。这里主要讨论脊椎动物(特别是包括人类在内的哺乳动物)的肺。
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肺的主要功能是提供一个让空气直接与血管壁接触互动的生物界面,使得空气中呈游离态的氧气可以扩散进入血管并溶解在血液中然后通过循环系统输送到身体各处满足各处组织的代谢需求,同时反向将代谢后产生的二氧化碳从血液中渗除并排出到大气中——即生理学定义上的“呼吸”(respiration)过程。当空气通过口、鼻等身体孔口被进入呼吸道后,会通过气管和逐渐分化的支气管与细支气管最终到达肺泡,而肺泡和末梢小支气管的上皮细胞构建了成千上万个微小薄壁泡囊。这些总表面积巨大的泡囊周边密布毛细血管,从肺动脉流入的贫氧血液会在这里进行换气,在补充氧气并排掉二氧化碳后,通过肺静脉返回心脏。而换气后的空气则随后被反向呼出体外,身体随后开始下一轮的呼吸循环。
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脊椎动物的肺通过气管和喉部在咽部(喉咽)与消化道相连,然后通过口鼻与外部大气相通。肺是成对器官,分左右两个位于心脏两侧,之间是由心包、大血管、胸腺和食道组成的纵隔以及前凸于后端肋骨的脊柱。纵隔两侧是由胸膜包裹肺形成、外有肋廓保护的左右胸膜腔,是一个正常情况下只含有少量润滑性浆液(胸膜液)的潜在空间。绝大多数四足类都拥有横隔将体腔分隔出专门容纳心肺的胸腔,但只有哺乳类的横隔发展成了拥有横纹肌可以自主收缩参与呼吸的横膈膜。空气的吸入与呼出(即通俗意义上的呼吸,也称“喘气”)由横膈膜和肋间肌——统称呼吸肌——联合驱动,呼吸肌收缩时会阔大胸腔的体积,使得胸膜腔内产生负压从而带动具有弹性的肺泡一同扩大体积,气道内的压强因而也降到低于大气压并产生压强梯度力将外部的空气吸入;呼吸肌放松时,肺部会因为肺泡自身的组织弹性和表面张力而发生自主塌缩,产生高于外部气压的气道压强将空气呼出。在特殊需要时(比如缺氧必须深呼吸,或需要用咳嗽排除异物),身体其它部位的骨骼肌(比如腹肌和颈部肌肉,甚至属于上肢的胸肌)也可以被紧急调动来提供额外的力量辅助呼吸肌完成呼吸。这种肺如同气球般胀缩通气的呼吸方式也称作潮汐呼吸(tidal breathing),在末梢的肺泡中通常会残留有一定的功能余气量,使得每次吸入新鲜空气其实都是在稀释上次呼吸剩下的废气。
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四足类动物的肺在演化学上与辐鳍鱼用来调节浮力的鳔同源,源自于早期硬骨鱼类在食道前端与咽部交界处凸出的一个憩室,算是一种特化的肠道呼吸器官。在早期的四足动物中,空气是由腮部和咽部肌肉通过类似气泵的方式“挤”进气道,现今的两栖动物和一些较基群的爬行动物还部分保持着这种“咽气”而不是吸气的呼吸方式。绝大多数羊膜动物则都使用由肋间肌拉开肋廓驱动进气的呼吸方式,其中主龙类的鳄类和鸟类则依赖一种特殊的气囊结构配合类似特斯拉阀的气道隆起来提供空气的单向流动,每波吸入的空气会经历两轮呼吸——第一轮吸气时空气先通过主支气管进入气道末端的气囊,然后呼气时气囊如同风箱一般将空气泵向真正参与气体交换的旁支气管(parabronchus)内,在下一轮吸气时进入接近主气管的辅助气囊内,第二轮呼气时再排出体外。鳄类的横隔还参与呼吸,但完全依赖连接耻骨的腹肌(也称作“隔膜肌”,但与真正的横膈膜只是趋同演化关系)拉动与横隔相连的肝脏下沉来达到扩大胸腔的功能,同时还可借此调整肺的位置并改变在水中的浮力和静力平衡;鸟类的横隔则干脆完全刚化,只依赖胸腔内气囊的收放驱动肺内气流,其骨骼也大规模气腔化减重来降低运动代谢成本 ,同时单向呼吸还能达到一定风冷的效果来避免高热。只有哺乳动物的呼吸是主要由横膈膜自主收缩(腹式呼吸)完成,肋间肌在平时基本上处于放松状态,只产生少量进气的浅呼吸。相比其它脊椎动物的潮汐呼吸,主龙类单向呼吸的气体交换效率更高,这也使得早期主龙类(伪鳄、恐龙和翼龙)在三叠纪较缺氧(摩尔浓度只有12~15%,约现今水平的60~70%;相比之下之前的二叠纪则达到30%,即现今水平的143%)的大气环境下得以迅速辐射并演替掉之前占据优势生态位的兽孔目合弓类动物(哺乳类的祖先)成为几乎整个中生代的霸主,直到白垩纪末大灭绝导致所有超过25公斤(55磅)的陆地动物无差别集体灭绝后后才轮到幸存后繁盛的哺乳动物将其取代。
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肺是上述陆生动物生命得以延续的关键器官,临床医学上急救常用的步骤记忆术缩写“ABC”(即“Airway, Breathing, Circulation”,意思是“气道、呼吸、循环”)中的前两个也都与肺的功能有关。与肺相关的英语医学术语通常都以pulmo-作为词根,源自于拉丁语pulmonarius,意为“肺部的”;或者以pneumo-作为词根,源于希腊语πνεύμων,意思为“肺”。
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人类的肺臟
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從外界空氣中吸入氧,使氧氣進入肺部血液,再運輸到身體各部份使用。另一方面,肺部血液裏的二氧化碳則滲透到氣泡裏,再排出體外。
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人的肺臟位於胸腔當中,共有五片肺葉,右肺寬而短,為三片肺葉,左肺窄而長,為兩片肺葉。左肺葉被斜裂分成上葉和下葉,右肺葉被水平裂分成上葉、中葉、下葉,其中右中葉較其他四葉來的小。兩肺之間有心臟和大血管、氣管、食道等器官。肺的下面被膈與腹腔臟器隔開。左肺上叶下部有一小舌(lingula,或称舌叶),为右肺中叶的同源组织。
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肺外有漿膜(即臟層胸膜)。
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結構
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胸膜
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包圍著肺部外圍有一層漿膜,稱為胸膜,而胸膜可分為兩層,第一層為壁胸膜(pariental pleura,於胸腔內壁),第二層為脏胸膜(visceral pleura)。壁層胸膜黏附在肋骨、胸骨、肋軟骨、肋間內肌及橫膈膜上,而臟層胸膜則是黏附在肺部表面。
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位於臟層與壁層胸膜之間的空腔,稱為胸膜腔。胸膜腔內含有胸膜间皮细胞分泌的潤滑液,可减少呼吸時肺与胸壁相对运动造成的摩擦。
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肺部
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肺部主要由支氣管、小支氣管、肺泡管及肺泡所組成;位於胸腔內,左右雙肺由左右支氣管連接於氣管,肺部和胸壁肌肉層之間有薄薄的胸膜隔開。肺動脈的主要功能是把靜脈的血液送進肺部,之後到達肺泡壁上構成微血網,接著與肺泡進行氣體交換,最後從肺靜脈將帶氧的血液送回心臟;每個肺部都有兩條肺靜脈及成千上萬的微血管。
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肺臟外觀上較寬廣的部分在下方,稱為肺底(base),而狹窄的頂部稱為肺頂(cupula)或肺尖(apex)。肺臟之肺葉(lobe)再分為肺節(segment),肺節內再分為許多肺小葉(lobule),肺小葉內由肺泡管(alveolar ducts)組成,肺泡管內有許多肺泡囊及肺泡圍繞。
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橫膈肌
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橫膈肌位於胸腔和腹腔之間,為分隔胸腔及腹腔的圓頂形肌肉,構成胸腔底部及腹腔頂部;橫膈肌、肋間肌和一些頸部的肌肉能幫助呼吸運動,又稱為呼吸肌。
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肺泡
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肺泡壁表層的細胞有兩類:
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第一型肺泡細胞(type I alveolar cell),又稱鱗狀肺泡上皮細胞,或稱小肺泡細胞,佔肺部總表面積9
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## 呼吸
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呼吸(英語:breathing)是將空氣抽入(吸氣)並擠出(呼氣)肺部的過程,以行體內環境氧氣及二氧化碳的氣體交換。
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所有有氧生物都需要氧氣進行細胞呼吸,細胞呼吸利用氧氣分解食物作為能量,並產生二氧化碳作為廢物。呼吸,或 "外部呼吸",將空氣帶入肺部,通過擴散在肺泡中進行氣體交換。身體的循環系統將這些氣體輸送到細胞和細胞之間,在那里進行 "細胞呼吸"。
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每分鐘的呼吸周期數就是呼吸或呼吸頻率,是生命的四個主要生命徵象之一。在正常情況下,呼吸的深度和速度是由幾種穩態機制自動地、不自覺地控制的,這些機制使動脈血中二氧化碳和氧氣的分壓保持不變。在各種生理情況下,保持動脈血中二氧化碳分壓不變,對嚴格控制細胞外液(ECF)的pH值有很大的貢獻。過度換氣和換氣不足分別降低和增加動脈二氧化碳分壓,在第一種情況下會導致ECF的pH值升高,在第二種情況下會導致pH值降低。這兩種情況都會引起痛苦的癥狀。
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而呼吸的另一個重要的部份為循環系統把二氧化碳排放掉再把新的氧氣由血液送到需要的細胞。氣體交換是在肺的肺泡中由氣體粒子被動擴散所達成的,所以不需要使用能量。當氣體溶於血液中時,左心臟把血液打到全身體各個細胞。由於肺泡呼吸的表面需要易於空氣的穿越,所以表面並不是完全乾燥的,由肺泡二類細胞所產生的液體,讓表面濕介而增加空氣的穿透力,所以呼吸會導致水分的流失,尤其是排放二氧化碳的時候。
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人類可以用口和鼻呼吸,用鼻子呼吸比用口呼吸帶來更多的好處。鼻竇會不斷在合成一氧化氮,只要透過鼻子呼吸,體內的一氧化氮含量會較高,對健康在很多方面都有幫助。
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呼吸還有其他重要功能,它為語言、笑聲和類似的情感表達提供了一種機制。呼吸還用於打哈欠、咳嗽和打噴嚏等反射動作。由於缺乏足夠的汗腺,不能通過排汗來調節體溫的動物,可能會通過喘氣蒸發來失去熱量。
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呼吸原理
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哺乳類動物在休息時吸入空氣的原理是將分隔胸腔及腹腔的橫膈膜收縮及變平。橫膈膜收縮時會將腹腔往下壓,但因為有骨盆底的存在,使下腹部器官無法再往下移動,腹腔會往前擴張,胸腔也隨之往前擴張,胸腔容量增加,壓力隨之下降,因此造成肺部的擴張。在休息時呼出空氣的原理則是讓橫膈膜放鬆,讓橫膈膜、胸腔和腹腔回到其解剖彈性位置(也就是在像麻醉或施打肌肉鬆弛劑時的位置)。這是胸腔的「休息中位」,此時肺部的氣體量稱為功能余气量,成人約為2.5公升。休息時呼出空氣需要的時間約為吸入空氣時間的二倍,因為在呼出時的橫膈膜放鬆會比吸入時的收縮動作要緩和,這可以避免空氣太過輕易地離開肺泡,呼出體外。
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若是劇烈呼吸(过度换气,例如運動後),輔助吸入肌肉(最早用到的是肋間肌,但也會用到許多其他的肌肉,如本段以下所述)會將肋骨在前面及側面往上推動,因此可以增加肋架的容積,讓在橫膈膜下移時胸腔可以增加更大的體積。在呼出時腹部的肌肉會將肋架(從前面及側面)往下拉,一方面減少肋架容積。也讓腹腔器官往上推擠橫膈膜,使呼氣結束後的胸腔容積遠小於休息中位,肺部容積也會比功能余气量要少很多。不過哺乳類動物在正常情形下肺部是不會完全排空的。成人在呼出氣體達到最高量時,呼出後肺部仍會有至少一公升的容積。
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生物的生存是靠完全無意識及自主的呼吸,不過呼吸會暫時的被有意識的控制或是情緒下的反應所影響。人類的說話就是靠特殊型式的呼出空氣,不過其他的溝通方式(哭泣、打呵欠、尖叫、大笑)等也是需要在呼吸(維持血液中氣體平衡所必要的)以及當時需傳達的情感及訊息之間取得平衡。
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以下是十條在用力吸氣時會用到的肌肉:
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橫膈膜、肋間肌、斜角肌、胸小肌、前鋸肌、胸鎖乳突肌、提肋肌、斜方肌、背闊肌及锁骨下肌。
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以下是八條在用力呼氣時會用到的肌肉:
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肋间内肌、腹內斜肌、腹外斜肌、提肛肌、胸橫肌 腹横肌、锥状肌及腹直肌。
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控制
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呼吸是人的身體機能中,少數可以有意識(部份)控制,也可以在無意識下進行的機能之一。
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有意識控制
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人類的游泳、有氧运动、體適能、演講訓練及發聲訓練中都會練習呼吸的控制,一開始是有意識的控制,之後要慢慢的轉換為潛意識下的行為。說話也和有意識的控制呼吸有關。
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有些瑜伽(例如瑜伽呼吸法)會採用有意識的控制呼吸。
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在替代療法中的布捷伊科法中也提到呼吸的控制,布捷伊科法中建議用有意識的控制呼吸來治療哮喘及其他症狀。
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無意識
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無意識的呼吸是由腦幹的特定部位控制,會依身體隨時的需要調整呼及的速率及深淺。例如在運動時,肌肉的運動會使產生的二氧化碳量增加,因此會讓肺泡(及動脈中)
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的濃度增加,位在腦幹中延髓部位的
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感測器(以及在主動脈及頸動脈體的氣體感測器)會感測到,這些血液氣體感測器會送出神經脈衝訊號給延髓中的呼吸中心以及腦部的橋腦,會再透過膈神經及其他體細胞運動神經送訊號到橫膈膜以及其他和呼吸有關的肌肉,因此會增加呼吸的速率及深度(过度换气)。這可以讓身體從休息狀態到劇烈運動的過程中,動脈中
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及
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## 肝脏
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肝脏為脊椎動物體內的一实质性器官,以代謝功能為主,並扮演著除去毒素,儲存醣原(肝糖),分泌蛋白質合成等重要角色。肝臟也會製造膽汁。
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形态结构
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重量
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肝脏是人体最大的腺体和实质性脏器。成年男性的肝脏约重1230-1450克,女性约为1100-1300克,约为体重的1/40-1/50,新生儿肝脏的相对重量更大一些。中年之后肝脏的重量会逐渐下降。
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颜色
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因其血液供应丰富,活体健康肝脏呈棕红色,脂肪肝则呈黄色。
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位置
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肝臟位於人體腹部位置,在右側橫膈膜之下,位於膽囊之前端且於右邊腎臟前方,胃上方。
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血液供应
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肝脏拥有双重血供,约75%来自门静脉,25%来自肝动脉。
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组织学
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微膽管(bile capillaries)收集膽汁聚集成膽道(bile duct)。接著由左、右肝管(left, right hepatic duct)回收到總肝管(common hepatic duct)。膽囊管和總肝管聚集合成總膽管(common bile duct)。總膽管在進入十二指腸前壺腹部位(ampulla)和胰管相連接,將肝臟分泌儲存於膽囊內的膽汁直接的注入降十二指腸(descending duodenum)內幫助脂肪代謝消化。
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肝臟是人類身體器官中唯一有再生功能器官,即使正常肝細胞低於25%,仍可再生成正常肝臟。
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體表解剖學
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肝臟位於腹腔右上區塊,受肋骨組成的胸廓保護。正常的成人肝臟深度約於右側七至十一根肋骨間,穿過中線延伸至左側的乳頭下方。總而言之,肝臟大約分佈於右側的季肋部、上腹部和左側的季肋部間。當人站立時,肝臟因為重力的緣故而會位於較下方,並會隨著呼吸而上下起伏。當人體仰臥時做一深呼吸,由於橫隔的下降而可觸診到肝臟的存在。然而,一種肝臟的觸診方法為:將左手置於肋骨後側下緣、右手置於腹部的右上區塊(腹直肌的側邊和胸廓的下方),當受試者做一深呼吸時將右手向後上方擠壓、左手往下方推,即可觸及肝臟。
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除了連接到隔膜的部份外,肝臟整個被内脏腹膜包裹住,内脏腹膜是一個薄的雙層膜,可以減少内脏之間的摩擦力。腹膜折回到肝臟內部.形成镰状韧带和左,右三角韧带。此處的韌帶是用來支持內臟,在機能上沒有其他特殊之處,但在肝臟外觀上可以很容易的識別出來。傳統的解剖學會根據肝臟表面特徵,將肝臟分為四個部份。
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在肝臟前面可以看到镰状韧带,可以將肝臟分為左右二葉。
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若將肝臟翻過來,會在左右二葉之間發現另外二葉,分別是較高的(肝尾叶)及較低的肝方叶。肝門是血管(肝門靜脈、肝動脈和肝靜脈)、淋巴及神經(交感神經和來自迷走神經的副交感神經)出入的地方
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功能性解剖學
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肝臟位於身體的右上腹肋区,大部份被肋骨、肋软骨所遮,质地柔而脆,分為左葉和右葉,右葉則較左葉大,佔全肝百分之六十以上。肝下面凹陷,与腹腔脏器接触。肝内包括Glisson系统和肝静脉系统,Glisson系统內有门静脉、肝固有动脉。
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肝段(liver segment)是依据奎诺(Couinaud,发音:kwee-NO)系统将肝分成8个节段。
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肝臟的血液供應
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兩大血管通往肝臟:肝動脈和肝門靜脈;肝動脈來自腹腔;肝門靜脈引消化道的靜脈血,肝臟可以處理其中的營養物質和毒素;肝靜脈直接注入下腔靜脈。
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肝臟有雙重血液供應,與腹腔其他器官不同。肝動脈是來自心臟的動脈血,主要供給氧氣,肝門靜脈收集消化道的靜脈血主要供給營養。
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肝臟血液供應非常豐富,肝臟的血容量相當於人體總量的14%。成人肝每分鐘血流量有1500-2000ml。肝接受大約1/4的心臟出血量。肝的血管分入肝血管和出肝血管兩組,入肝血管包括肝動脈和肝門靜脈,屬雙重血管供應。出肝血管是肝靜脈系。肝臟血液有1/4來自肝動脈,來自心臟的動脈血輸入肝臟,主要供給氧氣,進入肝臟後分為各級分支到小葉間動脈。肝門靜脈是肝的功能血管,肝臟血液有3/4來自於肝門靜脈,把來自消化道含有營養的血液送至肝臟“加工”,其血流為減氧血,肝門靜脈進入肝臟後分為各級分支到小葉間靜脈。肝臟血管受交感神經支配以調節血量。
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肝門靜脈由脾靜脈和腸系膜上靜脈匯合而成。門靜脈還與腔靜脈間存在側枝吻合,正常情況下,這些吻合枝是不開放的。由於上述血管間的聯繫,當肝臟某些病理因素(如肝硬化)導致門靜脈迴圈障礙時,血流受阻,可引起脾臟淤血腫大。當側枝迴圈開放,如致食管靜脈淤血曲張,甚至破裂出血;如通過直腸靜脈叢形成門靜脈和下腔靜脈吻合,可致此處靜脈叢破裂導致便血;如通過臍周靜脈叢形成門靜脈和上、下腔靜脈吻合,門靜脈高壓時,可出現臍周靜脈怒張。
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肝動脈是肝臟的營養血管,內含豐富的氧和營養物質,供給肝臟的物質代謝,其血流量約占肝全部血流量的20%~30%,壓力較門靜脈高30~40倍。門靜脈是肝的機能血管,其血量占肝血供的70%~80%,壓力較低,其血液富含來自消化道及胰腺的營養物質,當流經竇狀隙時,即被肝細胞吸收,再經肝細胞加工,一部分排入血液供機體利用,其餘暫時貯存在肝細胞內,以備需要時利用。
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橫溝內有門靜脈、肝動脈、肝管、神經及淋巴管出入稱為肝門。門靜脈和肝動脈這兩條血管均被包繞在結締組織鞘內,經肝門(或稱第一肝門)進入肝臟,以後就像樹枝分叉樣分佈於腺泡內。由肝腺泡邊緣肝小靜脈(即中央靜脈)匯合成較大的肝靜脈分支,最後匯合成的肝靜脈主幹,進入下腔靜脈,稱第二肝門。肝的後面肝短靜脈有至少3~4條,多至7~8條小靜脈注入下腔靜脈,稱第三肝門。
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生理學
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肝臟功能由肝细胞進行,功能非常複雜,可以說是人體最繁忙器官之一。目前還沒有人工器官或裝置能夠模擬肝臟所有功能。
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合成
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氨基酸的合成
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糖代謝:
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糖異生
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糖原分解
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糖原生成
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肝臟負責蛋白質代謝(mainstay of protein metabolism)
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肝臟還執行了脂質代謝(lipid metabolism)的角色:
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膽固醇(cholesterol)合成
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脂肪生成,三酸甘油酯(脂肪)生產。
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早期在孕的胎兒,肝臟是主要血细胞的生產者,一直到42周左右才由骨髓生產血细胞。
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肝臟還生產胰島素樣生長因子1(insulin-like growth factor 1(IGF-1))
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肝臟是一個主要的血小板生成素(thrombopoietin)的生產者。血小板生成素是一種糖蛋白激素,可調節生產血小板的骨髓。
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肝臟會分泌食物消化需要的胆汁,有些胆汁直接分泌到十二指腸,有些則儲存在膽囊。
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肝臟產生凝血因子I(纤维蛋白原)、II(凝血酶原)、V、VII、IX及XI,及C反應蛋白、S反應蛋白及抗凝血酶。
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分解
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胰島素和其他激素。
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肝臟分解血紅蛋白,造成代謝物,添加到膽汁的色素(胆红素和胆绿素)。
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肝臟將氨轉換成尿素。
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其他功能
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肝臟存儲大量的物質,包括葡萄糖(以肝醣形式),維生素A(1-2年的供應量),維生素D(1-4個月供應量),維生素B12,鐵和銅。
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肝臟中和毒素,大部份藥品以及血红蛋白。
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肝臟是人體最大的營養中心及最大的垃圾處理場。分兩大階段將原來只溶於脂肪不利排除的毒素轉換成可溶於水的成分,經大小便排出體外,達成肝臟將體內毒素分解、轉換、排除的功能。
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肝臟排毒兩大階段:第一二階段掃毒過程中產生有害的中間物質需要抗氧化劑、營養素和植物衍生物來協助消除。例如維生素A、C、E、硒、銅、鋅、錳、輔酶Q10、硫
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## 胃
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胃(英語:stomach)是人类和其他脊椎动物消化系統的一部分,是贮藏和消化食物的器官,上接食道,下接十二指腸。位置大约位于人体肋骨以下的左上腹。主要是將大塊食物研磨成小塊,將食物中的大分子降解成較小分子,以便進一步吸收。
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结构
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鱼类、有尾两栖类和蛇类,因身体细长,胃呈纺锤形;哺乳类动物因身体粗短,胃则呈袋状弯曲,横卧于腹腔内。鱼类、两栖类、爬行类和鸟类的腺胃黏膜中,分泌盐酸、胃蛋白酶原的细胞是同一种细胞(泌酸酶细胞)。哺乳动物的某些种属中,如食蝗小鼠、河狸和海牛等,其胃小弯近贲门处还有袋状或结节状的胃腺。
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哺乳类:胃壁一般由黏膜层(内层),浆膜层(外层),平滑肌组成的肌层(中间)构成。大部分胃黏膜都有胃腺,也有不含胃腺,如鼠类的胃分前后两部,前胃不含胃腺,腺胃含胃腺。反刍类仅皱胃有胃腺。不含胃腺的胃黏膜由複层鳞状上皮覆盖,含胃腺的黏膜由单层柱状上皮覆盖。胃腺有3类(贲门腺、幽门腺、泌酸腺)。泌酸腺存在于胃体、胃底的黏膜内,系直管腺,大约3~7个腺体的管腔排放到胃黏膜表面的一个小陷窝内,每平方毫米的黏膜有90~100个小陷窝。
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灵长类、大多数食肉类、许多食虫目动物中,胃往往是单腔器官,前端与食管连接(贲门),后端与小腸连接(幽门)。
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反刍类(牛、山羊、绵羊)胃分四室,瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃。鸟类食管在锁骨水平膨大成嗉囊。嗉囊壁薄,内表面由複层鳞状上皮覆盖,囊内存在由食管、唾液腺分泌的消化酶,嗉囊有类似胃的功能,贮存食物、对食物进行初步消化。鸟胃前为腺胃,能分泌消化液;后为肌胃(砂囊),可借助吞食的砂粒来研碎食物。有些动物没有胃,如鸭嘴兽,针鼹、无胃鱼等,其食管直接与小腸相连。頭索动物(如文昌鱼、圆口类)也没有真正的胃。
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功能
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储存:咀嚼、吞咽食物时,反射通过迷走神经引起胃体、胃底肌肉舒张、容受性舒张,食物涌入胃内。食物有充分时间在胃内消化,缓慢地进入小腸。
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消化:胃壁的平滑肌微弱的持续性收缩(紧张性收缩),使胃腔具有一定压力,有助于胃液掺入食物、推动食糜向小腸移行。胃体向幽门方向进行的胃壁肌肉节律性收缩、舒张活动(蠕动)。在胃大弯的近胃底中部可能存在蠕动的起搏点。蠕动使食物和胃液充分混合,搅拌磨碎食物,经幽门推送食糜入小腸。
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排空:食物入胃后,胃内压逐渐升高,把食糜间断的推进幽門。酸性食糜进入幽門后刺激肠黏膜,通过神经、体液途径抑制胃运动,排放中止。当酸性食糜被十二指肠内碱性液体中和后,抑制胃运动的作用解除。排空过程中,幽门括约肌限制每次排出食物的量,防止小腸内容物逆流入胃。一般水只需10分钟就从人胃排空,糖类食物需2小时以上,蛋白质排空较慢,脂肪更慢,混合性食物需4~5小时。
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化学消化:主细胞分泌的胃蛋白酶原在胃酸、分泌中的胃蛋白酶的作用下,转变成有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶起作用的最适酸度为pH=2,在pH=5的环境中失活。它能水解蛋白质中的酪氨酸、苯丙氨酸,或谷氨酸、天门冬氨酸的羧基所组成的肽链,使蛋白质分解成较小的肽。幼年反刍动物(如小牛和小山羊)的胃液中,还含有凝乳酶,有强烈的凝固乳汁作用,使乳汁易受蛋白酶的分解。
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由壁细胞分泌的盐酸能激活胃蛋白酶原、提供适宜的酸性环境;杀死随食物进入胃内的微生物;盐酸进入小腸后还可促进胰液、肠液、胆汁的分泌。
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由胃黏膜的表面上皮细胞、胃腺的黏液细胞及贲门腺、幽门腺所分泌的黏液中含有多种大分子物质,如蛋白质、糖蛋白、黏多糖等,其中糖蛋白是黏液中的主要组分。黏液分泌后构成屏障,有中和胃酸、抵抗胃蛋白酶消化胃壁的作用。
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在正常胃组织、胃液中,还存在着一种由壁细胞分泌的与维生素B12吸收有关的物质(内因子)。内因子与维生素B12结合,保护维生素B12在肠腔内不容易被破坏,还能吸附在回肠壁的受体上,有利于回肠上皮细胞对维生素B12的吸收。缺乏内因子,会产生恶性贫血。
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吸收:
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一般胃對於蛋白質不會吸收,對於其他例如醣類或脂類也不進行吸收作用,但會吸收少量的酒精和藥劑。
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胃液分泌
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空腹情况下,仅幽门部黏膜分泌少量胃液;进食后5~10分钟,胃液分泌明显增多。至少有3种物质共同调节(胃黏膜局部释放的组胺,胃窦G细胞释放的胃泌素,迷走神经末梢释放的乙酰胆碱)。组胺能加强胃泌素、乙酰胆碱的作用,组胺-胃泌素或组胺-乙酰胆碱联合作用,大于两个刺激物单独作用之和。
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头期:食物刺激口腔、咽和食管的感受器后,冲动通过舌神经、舌咽神经的传入纤维到达与消化有关的中枢(下丘脑、延髓),再经迷走神经中的副交感神经纤维直接使胃腺分泌胃液,或通过胃窦的G细胞释放胃泌素,后者通过血流刺激胃腺分泌胃液。在此非条件反射基础上,食物的外形、气味、颜色等,同食物刺激相结合,还可建立胃液分泌的条件反射。
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胃期:机械性扩张胃窦,引起胃泌素释放,反射地引起泌酸细胞分泌胃酸;机械性扩张胃的泌酸腺区,也可反射地引起胃泌素释放;蛋白质的不完全消化产物可化学性地刺激胃窦黏膜,较强地引起胃泌素释放。胃泌素通过血液循环刺激胃腺,使分泌胃酸、胃蛋白酶原。食物刺激还能引起胃黏膜释放前列腺素导致胃黏膜分泌黏液、碳酸根离子。
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肠期:食糜进入小腸后,还能继续刺激胃液分泌,这可能是通过小腸黏膜释放胃泌素或其他胃肠激素引起的。肠期的分泌量少。
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抑制:在消化期,抑制胃液分泌的重要物质为盐酸、脂肪和糖。当盐酸分泌达一定的临界浓度时(在幽门部临界浓度的pH值为1.2~1.5,賁門为2.5)能抑制胃液分泌。胃内盐酸通过释放生长抑素抑制胃酸分泌,小腸内的盐酸,通过释放促胰液素、抑胃肽(GIP)等胃肠激素,抑制胃液分泌。进入小肠的脂肪可刺激抑胃肽、神经降压素释放,抑制胃液分泌。
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參考文獻
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相关书籍
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《高級程度生物3》何沃光
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## 肠
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腸臟,或稱腸(英語:intestine),是指消化系統中,由胃至肛門之間的消化管道,為大部份化學消化過程的所在地,將食物的營養吸收。腸臟主要分為小腸(十二指腸、空腸及回腸)及大腸(盲腸、結腸及直腸)兩部份。
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第二大腦
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現今醫學界將腸道界定為“第二大腦”,與腦部分別提供不同的功能,例如情緒控制,醫學界已認定腸道具有與腦部分擔控制情緒的角色。
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參見
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人體胃腸道(Human gastrointestinal tract)
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## 大脑
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大脑(拉丁語:Cerebrum),结构上由左右两个大脑半球组成,是脑的最主要部分。在人脑中,大脑是中枢神经系统最上层的部分,一般分为额叶、顶叶、颞叶和枕叶四个脑叶。将两个大脑半球隔开的是被称作为“中央纵裂”的沟壑,两个半球除了胼胝體相连以外完全左右分开。
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大脑结构
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大脑皮层
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大脑皮层表面布满脑沟,沟与沟之间所夹细长的部分称为脑回。脑沟并非是在脑的成长过程中随意形成,什么形态出现在何处都完全有规律(其深度和弯曲度因人稍有差异)。每一条脑沟在解剖学上都有专有名称。
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脑沟与脑回的形态基本左右半球对称,是对脑进行分叶和定位的重要标志。比较重要的脑沟有外侧沟起于半球下面,行向后上方,至上外侧面;中央沟起于半球上绿中点稍后方,斜向前下方,下端与外侧沟隔一脑回,上端延伸至半球内侧面;顶枕沟位于半球内侧面后部,自下向上。在外侧沟上方和中央沟以前的部分为额叶;外侧沟以下的部分为颞叶;枕叶位于半球后部,其前界在内侧面为顶枕沟,在上外侧面的界限是自顶枕沟至枕前切迹(在枕叶后端前方约4cm处)的连线;顶叶为外侧沟上方、中央沟后方、枕叶以前的部分;岛叶呈三角形岛状,位于外侧沟深面,被额、顶、颞叶所掩盖,与其他部分不同布满细小的浅沟(非脑沟)。
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大脑半球
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有关两个大脑半球的功能单侧化的研究表明,大多数人的语言中枢在大脑左半球。此外,对于大脑运动中枢的初级运动皮层,右腦半球控制左半身的活動,左腦半球則控制右半身的活動,因此,如果右腦半球受損,左半身便無法正常的活動。
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左右大脑半球有各自的称为侧脑室的腔隙。侧脑室与间脑的第三脑室,以及小脑和延髓、脑桥之间的第四脑室之间有孔道连通。脑室中的脉络丛产生脑的液体称为脑脊液。脑脊液在各脑室与蛛网膜下腔之间循环,如果脑室的通道阻塞,脑室中的脑脊液积多,将形成脑积水。
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解剖学
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大脑的断面分为白质与灰质。 大脑的灰质是指表层的数厘米厚的被称为“大脑皮层”的结构,是神经细胞(细胞体)聚集的部分,具有六层的构造,含有复杂的回路是思考等活动的中枢。相对大脑皮层的灰质,大脑白质又称为大脑髓质。
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一般情况下,大脑的神经细胞在数分钟内得不到氧气(脑缺氧),人便會失去知覺,其中如果5、6分鐘後仍缺氧,神經細胞便會陸續死去。
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相关结构
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间脑由上丘脑、丘脑、下丘脑、底丘脑构成。丘脑与大脑皮层、脑干、小脑、脊髓等联络,负责感觉的中继、控制运动等。下丘脑与保持身体恒常性,控制自主神经系统、感情等相关。
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脑神经有12对(广义有13对,包括终末神经),譬如大脑出发的嗅神经、间脑出发的视神经。
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参见
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海马体
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基底核
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嗅球
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脑化指数
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智商
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参考文献
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外部連結
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head and neck (頭頸部) - 大腦溝與迴 (cerebral gyru and sulcus)(页面存档备份,存于互联网档案馆)
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## 脊髓
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脊髓(英語:Spinal cord)是所有脊椎动物神经系统的重要组成部分,与脑一起组成了中枢神经系统。脊髓富含中间神经元和脊神经的胞体、各种运动神经与感觉神经的轴突和大量的胶质细胞,主要负责传递并协调脑与周围神经之间的神经信息,同时还可以依靠一些复杂的神经回路来就地处理来自軀幹和四肢的体节信息并产生反射動作。
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脊髓由脊索背侧的神经管发育而来,演化自脊索动物和半索动物独有的背神经索。作为脊索动物中唯一演化出矿化内骨骼的冠群,脊椎动物的脊髓位于脊柱背部的椎管内,被脑脊膜和脑脊液覆盖,同时被骨化的椎骨、软骨和致密结缔组织(韧带)组成的中轴骨骼环绕保護,只通过枕骨大孔和椎间孔与其它体腔相连;而在头索动物和尾索动物中,与脊髓同源的背神经索则只由软组织包裹。
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結構
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脊髓是延伸自腦,由延髓至脊髓圓錐。脊椎圓錐的位置接近腰椎L1-2,由纖維狀延伸部分——終絲終結。
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男性的脊椎約長45公分,而女性的約長42公分。形狀為卵形。脊椎會在頸及腰部擴展。在脊椎的外圍是神經的白質道,其中有感覺及運動神經元。而中間部分是四葉苜蓿草形的且包圍著中央管(第四腦室的延伸部分),當中包含神經細胞體。脊椎被三層腦膜覆蓋著,最外層是硬腦膜,中間是蛛網膜,而最內層稱為軟膜。它們是接續著腦幹及大腦半球的三層腦膜,膜中包含在蛛網膜下腔找到的腦脊髓液,而腦脊髓液能透過吸收震盪以保護脊髓。與軟膜中脊椎相連的齒狀韌帶會橫向地伸向背根及腹根再伸展至硬腦膜,使脊椎安定於硬腦膜內。而硬膜囊於S2的脊椎層終結。
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感覺系統
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體感可分為觸摸、本體感受或震盪感應路徑及疼痛或溫度感應路徑,而其正式名稱分別為背柱中蹄系束及脊髓丘腦束。每個感覺路徑可分為三個不同的神經元,使神經脈衝可由感覺接收器傳達到大腦皮層。它們被命名為一級、二級及三級感覺神經元。一級感覺神經元的細胞體位於背根神經節,它的軸突是位於脊髓之內。而在觸摸、本體感受或震盪感應路徑中,一級感覺神經元會進入脊髓,且至背柱中。如神經元在低於T6進入,神經元將進入薄束即脊髓的最中間部分。高於T6的,神經元會進入楔束即薄束的側面。一級感覺神經元的軸突會伸延至延髓的尾部,且擁有細長細胞核或楔形細胞核的神經元會分別透過進入或於二級感覺神經元及軸突間形成突觸而離開延髓的尾部。在一級和二級感覺神經元之間形成突觸的地點,二級神經元軸突將如內側丘系一般交叉上升。它們會上升至丘腦腹後外側核並在三級感覺神經元的樹突與軸突間形成突觸。而三級感覺神經元會由此經內囊的後側部分上升至腦回的中後部分或布洛德曼3,1和2分區即體感皮層。
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疼痛或溫度感應路徑與觸摸、本體感受或震盪感應路徑是不同的。疼痛感覺神經元在進入脊髓後會如一級感覺神經元般上升1-2層,及後與膠狀質建立突觸。束在與其他神經建立突觸前上升至1-2層皆通稱為後外側束。在建立突觸後,二級感覺神經元將如脊髓前外側部分中的脊髓丘腦束般交叉上升。因此,脊髓丘腦束也被稱為前外側系統。此束會上升至丘腦腹後外側核且於此與三級感覺神經元建立突觸。之後,三級感覺神經元的軸突會經過內囊後側伸延至腦回的中後部分或布洛德曼3,1和2分區即體感皮層。
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特別的是前外側系統中的疼痛纖維可以脫離原定的路徑朝向丘腦腹後外側核。在這路徑,神經的軸突會朝中腦的網狀結構伸延。而網狀結構將伸延至幾個地方,其中包括:海馬體(以建立疼痛的記憶)、中央中核即丘腦(以引起痛的散播及非特定的痛)和大腦皮層上多個地方。神經元可伸延至的第四個地方是腦橋中的中腦導管周圍灰質。其後,形成中腦導管周圍灰質的神經元會伸延至中縫巨胞核,再延回發出疼痛信號的地方及抑制這些信號;這能在一定程度上減少疼痛的感覺。
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運動系統
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脊髓的運動系統可簡單分成直接支配肌肉的上運動神經元(upper motor neuron)和下運動神經元(lower motor neuron)。
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上運動神經元
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上運動神經元起源有兩處,第一是大腦皮質,第二是腦幹。
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皮質上位運動神經元是源自布洛德曼分區系統的第1,2,3,4和6分區。之後它會下降並穿過內囊的後肢(the posterior limb of the internal capsule),此路徑被稱為皮質脊髓束。穿過內囊之後,此束便會穿過大腦腳及橋腦(pons)下降至延髓的錐體(pyramid)。至此,皮質脊髓束分成兩部份,其中有大約85%的軸突交叉到身體對側,繼續下行形成皮質脊髓側束。剩下的15%則不交叉,直接形成皮質脊髓前束下行。
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來自腦幹的四條運動神經束,用以傳送上位運動神經元的軸突經脊髓至下運動神經元(lower motor neuron)。這四條運動束分別是:
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紅核脊髓束(rubrospinal tract)
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前庭脊髓束(vestibulospinal tract)
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頂蓋脊髓束(tectospinal tract)
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網狀脊髓束(reticulospinal tract)。
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其中紅核脊髓束會與皮質脊髓側束一起向下走,其餘三條會與皮質脊髓前束一同下行。
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下運動神經元
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下運動神經元的功能可以分成兩個不同的組別:皮質脊髓側束和皮質脊髓前束。
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皮質脊髓側束包含的上位運動神經元軸突與背外側下運動神經元(dorsal lateral lower motor neurons)之間形成突觸。背側神經元與遠端末梢肌肉的控制有關,可以支配四肢的運動。因此,這些背側神經元被發現在脊髓的頸部及腰骶部分有明顯的擴大。
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皮質脊髓前束來自同側大腦,會沿著脊髓前柱(anterior column)下降。在脊髓前柱中,其軸突會出現並與下運動神經元的樹突形成突觸,或在沿著白質前聯合(anterior white commissure)交叉到身體對側,並與下運動神經元的樹突形成突觸。在脊髓前柱中,頂蓋脊髓束、前庭脊髓束和網狀脊髓束會和身體作同側地下降,但只會和同側的下運動神經元的樹突形成突觸。腹面中央下神經元控制著中軸的軀幹肌肉,它和背側神經元不同的是,它位於腹角且通道遍及整條脊髓。
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脊髓節段
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脊髓節段(segment of spinal cord)或脊髓節,是每一对脊神经前、后根的最上根丝和最下根丝之间的范围。人類的脊髓可分為31個节段,其中運動神經根向腹部離開及感覺神經根在背部進入。及後,腹根及背根結合且形成成對的脊神經。每邊一條脊神經。
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在人類脊髓中,有31個脊髓神經節。其中包括:
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8個頸節(神經會於C1至C7上面離開脊柱,第八對頸神經則在C7下緣離開脊柱)
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12個胸節(神經會於T1至T12下面離開脊柱)
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5個腰節(神經會於L1至L5下面離開脊柱)
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5個薦骨節(神經會於S1至S5下面離開脊柱)
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1個尾节(神經會於尾骨離開脊柱)
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因為脊柱的長度比脊髓的更長,所以脊髓節比相應的椎骨更長,而成人的脊髓尾部更甚。胎兒中,脊椎的水平原本是對應脊髓節的。成人中,脊髓圓錐即脊髓的結尾大約位於脊髓層L1或L2,全部的脊髓節高於此。例如:頸節及薦骨節可以在脊髓層T9至L2中找到。S4脊髓神經根起自脊髓上腰節或下胸節,兩個脊椎部份及在椎管中向下降。它們在穿過脊髓的尾部後,會成為馬尾的一部份。最終S4的根會於薦骨離開脊椎。
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脊髓會於以下兩個部份擴大:
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頸部擴大
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大約相當於臂神經叢,而這裡是支配上肢的。這包括C4至T1的脊髓節
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## 神经元
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神经元(英語:neuron)又名神经细胞(nerve cell),是组成神经系统结构和执行神经功能活动的一大类高度分化细胞,由胞体和胞突(树突和轴突)组成,属神经组织的基本结构和功能单位。神经元大致分为:感觉(传入)神经元,运动(传出)神经元、联络(中间)神经元三类。
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神经元具有感受刺激、整合信息和传导冲动的能力。神经元感知环境的变化后,再将信息传递给其他的神经元,并指令集体做出反应。神經元佔了神經系統約一半,其他大部分由神經膠質細胞所構成。神经元的基本構造包括:樹突、軸突、髓鞘和細胞核。傳遞形成電流,在其尾端為受體,藉由化學物質(神經傳遞物質,如多巴胺、乙醯膽鹼等)傳導,在適當的量傳遞後在兩個突觸間形成電流傳導。
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据估计,人脑中约有850-1200亿个神经元,神经胶质细胞的数目则更是其10倍之多。
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命名
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“神经元”(neuron)一词由德国解剖学家威廉·瓦尔代尔依据古希腊语创造并引入。意大利生物学家卡米洛·高尔基则在此之前即使用过“神经细胞”(意大利语:cellule nervose)的术语进行指称。
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演化生物學
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前寒武纪新元古代的腔腸動物已擁有神經元和突觸的瀰散的神經網絡。
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形態學
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虽然神经元形态与功能多种多样,但结构上大致都可分成細胞体(胞体)和神经突(胞突)两部分。神经突又分树突(dendrite)和轴突(axon)两种。轴突往往很长,由细胞的轴丘分出,其直径均匀,开始一段称为始段,离开细胞体若干距离后始获得髓鞘,成为神经纤维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维(myelinated fiber)与无髓纤维(unmyelinated fiber)两种,实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘,并非完全无髓鞘。
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細胞体的大小差异很大,小的直径仅5~6μm,大的可达100μm以上。突起的形态、数量和长短也很不相同。树突多呈树状分支,它可接受刺激并将冲动传向胞体;轴突呈细索状,末端常有分支,称轴突终末(axon terminal),轴突将冲动从胞体传向终末。通常一个神经元有一个至多个树突,但轴突只有一条。神经元的胞体越大,其轴突越长。
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不論是何種神經元,皆可分成:接收區(receptive zone)、觸發區(trigger zone)、傳導區(conducting zone),和輸出區(output zone)。
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接收區(receptive zone):為樹突到胞體的部份(偽單極神經元為接受器的部份),會有電位的變化,為階梯性的生電(graded electrogenesis)。所謂階梯性是指樹突接受(接受器)不同來源的突觸,如果接收的來源越多,對胞體膜電位的影響越大,反之亦然。而接受的訊息在胞體內整合。
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觸發區(trigger zone):在胞體整合的電位,決定是否產生神經衝動的起始點。位於軸突和胞體交接的地方。也就是軸丘(axon hillock)的部份。
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傳導區(conducting zone):為軸突的部份,當產生動作電位(action potential)時,傳導區能遵守全有全無的定律(all or none)來傳導神經衝動。
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輸出區(output zone):神經衝動的目的就是要讓神經末梢,突觸的神經傳遞物質或電力釋出,才能影響下一個接受的細胞(神經元、肌肉細胞或是腺體細胞),此稱為突觸傳遞。
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分類
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神经元按照傳輸方向及功能可分为三种:感覺神經元、运动神经元、聯絡神經元。不同功能、不同區域的神經元外型有所差異,依照突起的多寡分成多極神經元、單極神經元(偽單極神經元)、雙極神經元。如感覺神經元中的偽單極神經元,因為看起來只有一個突觸,只有單一條軸突,沒有樹突而得名。
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相關條目
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神經衝動
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膠狀細胞
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靜止膜電位
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文內注釋
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延伸閱讀
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外部链接
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Fibrinogen found to inhibit EGFR in neuronal cells (页面存档备份,存于互联网档案馆) Blood clotting protein may inhibit spinal cord regeneration
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Cell Centered Database UC San Diego images of neurons.
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High Resolution Neuroanatomical Images of Primate and Non-Primate Brains.
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神經元(neuron)分類 (页面存档备份,存于互联网档案馆)
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开放目录项目中的“Neurobiology”
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IBRO (International Brain Research Organization). Fostering neuroscience research especially in less well-funded countries.
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NeuronBank (页面存档备份,存于互联网档案馆) an online neuromics tool for cataloging neuronal types and synaptic connectivity.
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High Resolution Neuroanatomical Images of Primate and Non-Primate Brains.
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The Department of Neuroscience at Wikiversity, which presently offers two courses: Fundamentals of Neuroscience and Comparative Neuroscience.
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NIF Search – Neuron (页面存档备份,存于互联网档案馆) via the Neuroscience Information Framework
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Cell Centered Database – Neuron
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Complete list of neuron types (页面存档备份,存于互联网档案馆) according to the Petilla convention, at NeuroLex.
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NeuroMorpho.Org (页面存档备份,存于互联网档案馆) an online database of digital reconstructions of neuronal morphology.
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Immunohistochemistry Image Gallery: Neuron
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Khan Academy: Anatomy of a neuron (页面存档备份,存于互联网档案馆)
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Neuron images (页面存档备份,存于互联网档案馆)
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## 吸收
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吸收,在物理學上是光子的能量由另一個物體,通常是原子的電子,擁有的過程,因此電磁能會轉換成為其它的形式,例如熱能。波傳導的過程中,光線的吸收通常稱為衰減。例如,一個原子的價電子在兩個不同能階之間轉換,在這個過程中光子將被摧毀,被吸收的能量會以輻射能或熱能的形式再釋放出來。雖然在某些情況下 (通常是光學中),介質會因為穿過的波強度和飽和吸收 (或非線性吸收)發生時會改變它透明度,但通常情況下,波的吸收與強度無關 (線性吸收)。
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吸收量
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有許多方法可以在確定的媒體中確認吸收的量和有效的輻射吸收效率,例如:
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吸收係數和一些關聯密切的延伸數值:
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衰減係數:有時候,但不全然是吸收係數的代名詞。
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莫耳吸收率:也稱為"莫耳消光係數",這是除以莫耳濃度得吸收係數 (參見比爾-朗伯定律)。
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質量衰減係數:也稱為"質量消光係數",這是除以密度的吸收係數;詳細的請參見質量衰減係數。
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吸收截面和散射截面分別與吸收係數和衰減係數有密切的關係。
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消光:天文學中的消光相當於衰減係數。
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穿透深度和趨膚深度,
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聲傳播常數、衰減常數、相位常數、和複波數。
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複折射率和消光係數。
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複介電常數。
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AC電導度。
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吸光率 (也稱為"光密度") 和光學厚度 (也稱為"光學深度"或"光深") 是測量確定的介質在確定的厚度下,光阻總功率的兩個相關的參數。
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入射光被吸收的百分比。
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所有這些亮的測量,至少在某種程度上,是同樣的事情:如何做好介質的吸收輻射。然而,不同領域的從業人員,在技術上傾向使用上面清單中傳統的不同數量。幸運的是,很容易從一種的度量值轉換成另一種度量值 (參見數學敘述的不透明度)。
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吸收的測量
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吸收率是物體吸收入多少射光的量化 (不是所有的光子都被吸收,有些是被反射或折射所取代)。這與物質的一些性質有關,可以經由比爾-朗伯定律推算。
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精確的度量在各種不同波長的吸收量,憑藉著吸收光譜學可以鑑定物質的特性,讓光線從樣品的一側射入,並在所有的方向上測量離開樣品的光的強度。像是紫外-可見光譜、紅外光譜、和X光吸收光譜,是在頻譜的不同部分,一些吸收光譜的例子。
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應用
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了解和測量電磁輻射的吸收有非常廣泛的應用,下面是一些例子:
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在氣象和氣候,全球和地區的溫度很大的程度取決於大氣層氣體 (如溫室效應)和地面的吸收和輻射。
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在醫學,不同組織對X射現有不同程度的吸收 (特別是骨骼),這是X射線影像的基礎。一個具體的例子是使用在衛星連線設計中的計算大氣電波衰減。
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在化學和材料科學,不同的材料和分子對不同的頻率有不同程度的吸收,這些參數可以用於材料的鑑定。
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在光學,太陽眼鏡、濾色鏡、染料、和這一類的其它材料被設計成對特定的可見波長有一定得吸收量。
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在生物學,光合生物需要吸收適合葉綠體活動範圍的波長,使光的能量可以轉換成糖和分子內的化學能量。
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地球表面
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地球表面對於電磁波吸收有幾個重要的指標,顯示出一些特殊現象,這些現象包括在地表、表水和低層大氣的溫度變化。在地球表面的變化,像是冰河作用、砍伐森林、極冰的融化,都會影響地球表面對電磁輻射吸收的量和選擇性,相對應的,在氣候上的變化,例如全球暖化也許伴隨著電磁輻射吸收或反射,也就是反照率。
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關於電磁輻射吸收的影響對表水的溫度變化規則的分析,指出與總日照和地區的反照率有關。
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相關條目
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羥基離子吸收
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水的吸收
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光合作用
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紫外光譜
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太陽能電池
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反照率
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參考資料
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Thomas, Michael E. Optical Propagation in Linear Media: Atmospheric Gases and Particles, Solid-State Components, and Water. Oxford University Press, USA. January 2006: 3... (Chapter 1, 2, 7) [2011-04-08]. ISBN 978-0-19-509161-8. (原始内容存档于2014-07-05).
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ProfHoff, Ken Mellendorf, and Vince Calder. Reflection and Absorption. Physics Archive - Ask a scientist. Argonne National Laboratory. November 2010 [2010-11-14]. (原始内容存档于2010-11-21).
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外部連結
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## 排泄
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排泄作用是指生物體將代謝廢物排出體外的作用,是所有生物生存的必要過程。單細胞生物透過細胞表面排出廢物。植物以葉面上的氣孔排氣。多細胞生物則有特別的排泄器官。其中有參與排泄作用的器官(其他系統的一部分),也可歸類到排泄系統 (Excretory system)的一部分。
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哺乳類
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对于大多哺乳類來說,牠們經兩種主要的途徑進行排泄作用:一种為腎臟產生尿液(見泌尿系統),經排尿作用排出體外,通常是尿素;另一種為呼吸作用產生二氧化碳,經肺部呼出體外。
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排尿作用在體內滲透壓高時,可受抗利尿激素所控制,此激素能增加遠曲小管重吸收水的能力,並透過改變其自身濃度來控制排尿量,它是由腦下垂體儲存及分泌。
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流汗是另一種排泄作用,它可以排走水分及鹽,但其實這個機制的主要目的是降溫。狗並沒有皮膚排汗機制。
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人類的主要排泄器官是腎以及輔助的泌尿器官-用以排出尿液。皮膚及肺部皆有排泄的功能:皮膚以流汗的方式排走水分及鹽,肺部則排出二氧化碳。
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至於大腸排出固體的廢物的過程,稱為排遺,因其主要目的並非排除代謝後的產物,而是食物的殘渣。
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昆蟲
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至於昆蟲,牠們的排泄系統包含了馬氏管。馬氏管是位于中腸和後腸交界處的細長盲管,代謝廢物會經擴散作用或者主動運輸進入馬氏管,馬氏管就會將代謝廢物運送到腸,並在直腸進行"重吸收"。之後這些廢物會經由糞便排出體外。
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外部連結
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UAlberta.ca (页面存档备份,存于互联网档案馆), Animation of excretion
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http://www.brianjford.com/wleaf03.htm (页面存档备份,存于互联网档案馆)
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## 泌尿系统
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泌尿系統(英語:urinary system)又称泌尿系、尿路,有時也歸類於排泄系统的一部分,負責尿液的產生、運送、儲存與排泄。人類的泌尿系統包括左右兩顆腎臟、左右兩條輸尿管、膀胱、內外兩道括約肌,以及尿道。泌尿系統的主要功能為排泄。排泄是指機體代謝過程中所產生的各種不為機體所利用或者有害的物質向體外輸送的生理過程。被排出的物質一部分是營養物質的代謝產物;另一部分是衰老的細胞破壞時所形成的產物。此外,排泄物中還包括一些隨食物攝入的多餘物質,如多餘的水和無機鹽類。
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機體排泄的途徑有如下幾種:①由呼吸器官排出,主要是二氧化碳和一定量的水,水以水蒸氣形式隨呼出氣排出②由皮膚排泄,主要是以汗的形式由汗腺分泌排出體外,其中除水外,還含有氯化鈉和尿素等。③以尿的形式由腎臟排出。
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尿中所含的排泄物為水溶性並具有非揮發性的物質和異物,種類最多,量也很大,因而腎臟是排泄的主要器官。此外,腎臟是通過調節細胞外液量和滲透壓,保留體液中的重要電解質,排出氫離子,維持酸鹼平衡,從而保持內環境的相對穩定。因此腎臟又是一個維持內環境穩定的重要器官;腎臟還可生成某些激素,如腎素、促紅細胞生成素等,所以腎臟還具有內分泌功能。
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生理學
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腎臟
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腎臟和肺、腸道、皮膚一同負責排出身體內的廢物。腎臟為橢圓形的豆狀器官,比成人的拳頭略大一點。它們位於脊椎兩側,胸廓之下,外圍有脂肪層保護。
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每顆腎臟約有一百萬個過濾單位,稱為腎元,每個腎元都有一個腎絲球(球狀的微血管團)和一條迂迴曲折的腎小管。血液來到腎絲球過濾出原始尿液,流經腎小管時其中的水份、電解質和養份可以再吸收回來,最後的尿液集中到腎盂排出。
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成人每天大約產生1.5公升的尿液,其量會隨狀況而變。一般而言,增加水份攝取時,尿液也隨著增加;而排汗量多,或水份經呼吸道逸散量增加時,經腎臟排泄的尿量就減少。有一些藥物能直接或間接地影響排尿量,如利尿劑。
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腎臟在調節人體血液中的電解質(如鈉、鉀、鈣)方面扮演極為重要的角色。此外,它清除體內的尿素,這是胺基酸代謝後產生的含氮廢物。
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輸尿管
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尿液匯集在腎盂,並且連接到輸尿管,使尿液流向膀胱,輸尿管的長度約為20到25厘米。輸尿管壁的平滑肌(不隨意肌)會蠕動將尿液往下推送,每10到15秒就有一小段尿液進入膀胱。膀胱和輸尿管之間有防止尿液逆流的作用,所以尿液進入膀胱後不會流回輸尿管。
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膀胱
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膀胱是由肌肉包覆的中空器官,有如一個水球。它位於骨盆腔,藉著連到骨盆的幾道韌帶固定。
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膀胱儲存尿液,漲滿時變得比較圓,排空時又扁又小。正常膀胱約可容納500毫升的尿液,大約2到5小時會漲尿而需要排尿一次。
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括約肌是膀胱口外環狀的肌肉,控制膀胱排尿的動作,猶如縛住袋口的繩索。平時括約肌收縮,尿液不會流出,要排尿時則括約肌才會放鬆。膀胱壁本身則具有逼尿肌,收縮時會使膀胱內壓力增加,尿液隨之流出。
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排尿是一種自主性的過程。當膀胱裝滿尿液時,膀胱壁的壓力感受器會將訊號送到大腦,而產生尿意感(想排尿的感覺)。但正常情況下不會立刻排尿,而是到了適當的時機,例如廁所或四下無人處、可以排尿時,括約肌會放鬆,同時逼尿肌收縮,使尿液排出。
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泌尿系統與疾病
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與腎臟有關的疾病通常由腎臟科醫師加以診治,至於泌尿科醫師則負責其餘的器官。有一部份的婦產科醫師也治療女性尿失禁。
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泌尿系統的常見疾病:
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有許多種和腎臟有關的疾病,其中許多種會影響尿液的製造。嚴重的腎功能不足即為腎衰竭,可分為急性和慢性,除了藥物治療外還可能需要透析以幫助排除體內的廢物。
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腎結石除了發作時帶來的劇痛外,也可能對腎臟造成長期的損害。蛋白尿大多沒有症狀,頂多只是尿液中出現許多泡沫,但常是腎臟病的徵兆。
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輸尿管或尿道狹窄會造成尿流的阻塞,膀胱與輸尿管間的逆流則因膀胱壓力大時尿液逆流到腎臟,會增加腎臟感染的風險,也可能損害腎功能。
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泌尿道感染、間質性膀胱炎(interstitial cystitis)、尿失禁(尿液不自主地滲出)、良性前列腺增生症、前列腺炎和尿瀦留(尿液排不出來)都是常見的泌尿系統疾病或症狀。
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英語中的名詞"uropathy"即指泌尿系統的疾病,而腎病變(nephropathy)則是專指腎臟的疾病。
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檢驗
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尿液分析是最常使用的檢驗之一,取中段尿液約十毫升,經外觀、比重、酸鹼度測定後,再以代學反應測定有無糖分、蛋白質等,最後離心取其沈渣用顯微鏡檢查紅血球、白血球、細菌等數量是否正常。
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尿路動力學檢查是一系列檢查的總稱,主要用於評估下泌尿道(包括膀胱與尿道。其相對詞上泌尿道則包括腎臟與輸尿管)的儲存與排尿功能,包括尿流率圖、膀胱壓力描繪圖、尿道壓力圖、括約肌肌電圖、影像尿路動力學等項目。能幫助醫療人員了解尿失禁、神經性膀胱病變等患者的狀況,據以擬定治療方針。
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超声波常用於檢查腎臟和膀胱形態上是否有異常,優點是無輻射性,缺點是無法穿透骨骼和空氣,所以有部份盲點,而且超声波檢查的精確度受操作者的技巧影響甚大。
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KUB是腹部X光檢查的一種,由英語的"kidney","ureter","bladder"三字縮寫而來,對於腎臟、輸尿管、膀胱等部位結石的診斷非常有幫助。靜脈腎盂造影術則更進一步,從靜脈注入顯影劑,在顯影劑經由泌尿系統排出的過程中以X光攝影,比單張的KUB片子更清楚。
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參閱
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泌尿上皮
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尿流率(Urine flow rate/urinary flow rate/UFR/uroflowmetry)
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泌尿外科
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腎臟
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膀胱
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## 发育
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發育生物學(英語:developmental biology)是应用现代生物学技术,研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的调控机制、规律的学科。
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發育生物學研究基因對細胞生長,分化和形態發生(morphogenesis)的調控,這些過程使生物體形成組織和器官。另一门学科——胚胎學(embryology),是一個比較偏重述敘的科學,被比較明確地規範到生物體單一細胞階段到獨立個體之間的研究。時至今日,胚胎學或發育生物學虽然都是討論一個多细胞生物體如何形成個體正確及完整形態的各個步驟,发育生物学的研究主要着重于分子生物学和细胞生物学水平上的胚胎学。
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演化發育生物學(evolutionary developmental biology,evo-devo)的相關領域主要在1990年代形成,這是由分子發育生物學和演化生物學而來,研究不同物種間發育過程的差異性。經常被使用在發育生物學上的動物模式,有線蟲 (Caenorhabditis elegans)、黑腹果蠅(Drosophila melanogaster)、斑馬魚(Danio rerio)、小鼠(Mus musculus)和擬南芥(Arabidopsis thaliana,或稱阿拉伯芥)。發育生物學的研究結果,可幫助瞭解染色體異常引起的發育不全,例如唐氏症。
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發育的分子機制
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在20世紀中,許多與胚胎發育有關的分子都被定義出來。轉錄因子(transcription factors)是細胞中基因表現的關鍵調控者。在不同的細胞中,如上皮細胞、肌肉細胞、神經細胞等,因為轉錄調控而有不同的蛋白質表現。轉錄因子受到細胞核外,訊息傳遞路徑(signaling transduction pathway)的影響。訊息傳遞路徑通常包括了受體(receptor)和它的配體(ligand),並有其他酵素,如蛋白激酶(protein kinases)介入。
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模式生物
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利用不同的模式生物來進行實驗,對於結果會有不同的差異是眾所周知的事,因此,要如何選擇適當的生物,來進行生物體內研究,也是生物學和生物醫學一個重要方向。利用模式生物來發現、確認,可以對於疾病的治療、防治達到更佳的效果,進而發展更新的藥物。
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模式生物的選擇,要考慮到生物的多胎性、生命週期長短、生物體型或胚胎大小是否利於觀察、品種特異性、能供大部分研究者使用、能運輸至國外、能精確控制疾病或病變的再現性。
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動物模式可應用於癌症、糖尿病、高血壓或其他疾病研究,近年的動物模式也應用於致癌原或環境毒物對人類的影響。
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参考文献
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外部連結
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Developmental Biology(页面存档备份,存于互联网档案馆) by Scott Gilbert (Online textbook).
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参见
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動物胚胎發生
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## 青春期
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青春期(英語:Puberty),或稱青少年期,是指人类由兒童阶段发展为成人阶段的过渡時期,一般为10岁至20岁之间。其中,女孩进入青春期通常早于男孩,女孩在8至15岁;男孩在10至15岁,甚至更遲进入青春期。人类在青春期会经历身体发育、生理、心理上的转变,出现第二性征,并开始具备生育能力。
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概念
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青春期(又稱青少年期)是儿童期至成年期的过渡时期,体格、性徵、内分泌、心理及思想等方面都发生巨大变化,人体生长发育是继婴儿期後出现的第二个高峰,各组织、器官由稚嫩走向成熟,由能力不足趋向功能健全,世界观及信念逐步形成。
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青春期开始的主要是第二性徵出现。褪黑素可抑制青春期發育。卡門氏症候群病患也無法進入青春期,還常也伴隨有嗅覺障礙。对于青春期何時結束沒有定論,因為它是體格、智力、社會、法律和心理等多個因素結合。從認知方面說,當一個人能夠進行抽象思維時,就在這方面達到成熟。從社會學角度說,如果一個人能夠在社會上自立生活並選定一種職業或建立家庭,就可以說已經達到成熟期。從政治角度說,一個人能夠行使選舉(一般是18-20歲)的權利,在沒有父母下可以結婚或擔任民事,就可以當作成年。從心理學角度說,能夠發現自己的個性特徵,不會依賴父母形成自己的價值觀念,建立成熟互相依賴的友誼和愛情關係,即意味着成年。
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阶段
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对青春期的阶段目前并没有统一的分期标准,有部分学者将其分为:
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青春期早期:第二性徵开始出现至女孩出现月经初潮,男孩出现首次夢遺为止,表现是体格生长突增,年龄因人而異。
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青春期中期:以性器官及第二性徵发育为主,以女孩出现月经初潮、男孩出现首次夢遺为该时期的开始,以第二性征发育成熟为止,年龄因人而異。
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青春期晚期:自第二性征发育成熟至生殖功能完全成熟、身高增长停止,女孩在这个阶段开始出现周期性月经,年龄因人而異。
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坦納分期也是表示發育階段的標準之一。
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性成熟
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性成熟指性心理或性生理上已經成熟。
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性早熟
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如果孩子因為遺傳(包含性激素等內分泌失調)、生活環境(經濟、家庭、同儕壓力、教育或攝入過多環境荷爾蒙)等等可能原因,在心理或生理一或是兩者層面上較一般孩子成熟,甚至有可能青春期提早結束。
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生理变化
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青春期早期的表现形式是身高明显增长,这种现象一般女孩发生在9歲半到13歲之间,而男孩一般在11歲到14歲半之间。一般男孩比女孩发育更迟1到2年,骨骼發育速度會更快更久,因此大約12歲-14歲後將能超過女孩的身高。青春期的生理發育影響到骨骼和肌肉的所有方面,甚至包括眼睛,大多数人都是这一时期出现近视,直到青春期結束近視趨勢才會停止。
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女性
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指从性器官开始发育、第二性徵出现至生殖功能完全成熟的一段时期。
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由於卵巢比睾丸发育早,所以女孩的身体发育要比男孩早1到2年。女孩青春期时间大约为10至15岁。
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身高、体重迅速增长;身体各脏器功能趋向成熟,神经系统的结构已接近成年人,思维活跃,对事物的反应能力提高,分析问题能力和记憶力增强;内分泌系统发育成熟,肾上腺开始分泌雌性激素刺激毛发生长,出现阴毛、腋毛。生殖系统下丘脑—垂体—卵巢轴系统发育成熟,卵巢开始分泌雌激素、孕激素及少量雄激素,刺激机体内、外生殖器官发育,出现第二性徵如:乳房隆起、皮下脂肪丰满、骨盆宽大、嗓音细高等,月经是女性青春期最显著的标志。
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男性
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大約12至13歲起,男性睾丸和阴囊开始增大,阴囊变红,皮肤质地改变,臉部容易出油。大約12至14岁时,阴茎变长,但是周径增大的速度较小,睾丸和阴囊仍在继续生长,出现阴毛,前列腺开始活动,出現夢遺現象。大約14至15岁,阴囊和阴茎开始继续增大,包皮開始无法覆盖龜頭。正常男性陰莖疲軟狀態,龜頭能夠完全外露且充分发育,形態圓潤碩大,部分男性存在包皮和包莖。阴囊颜色進一步變深,陰毛濃密,睾丸发育成熟,開始出現變聲,長出喉結,射精、夢遺頻繁。
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同時,在各臟器功能、神經系統的結構、分析能力、應變能力等,也漸漸接近成年人,也會長出鬍子、腋毛、陰毛,身體各處毛髮密度逐漸增高,睪丸與內生殖器開始製造精子與精液,出現第二性徵:肩膀加寬等,夢遺是男性青春期最顯著的標誌。
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随着生活水平的变化,青春期开始的时间会有所变化。
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心理变化
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在這時候,青少年會非常且特別留意自我形象,心理會出現反叛情緒。一些青少年會對性幻想或性行為等「性」的各方面產生好奇,或渴望愛情。
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参考文献
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参见
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青少年
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心理学
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性欲
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坦納分期
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青春期現象
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第二性徵
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初精
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遺精(夢遺)
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初潮(初經)
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乳房初長
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陰毛初現
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性腺初育
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青春期恋爱
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外部連結
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青春期資訊
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衛生福利部國民健康署-健康九九網站-青春好漾館 (页面存档备份,存于互联网档案馆)
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香港特別行政區政府衛生署學生健康服務-性教育 (页面存档备份,存于互联网档案馆)
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## 激素
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激素(英語:hormone)音譯荷尔蒙,是内分泌腺体或散在的内分泌细胞所产生,经血液循环作用到靶细胞,对机体代谢和生理功能发挥高效调节作用的化学物质。激素可说是一种从一个细胞传递到另一个细胞的化学信使,仅需很小量的激素便可改变细胞的新陈代谢。
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激素的英语 hormone 源自古希腊语 ὁρμῶν(hormôn,to set in motion, to urge on)义为“启动、激励”。內分泌是指激素的分泌,或对其分泌形态的描述,为不经导管而直接进入血液循环的分泌方式。在特殊语境下,内分泌可作为激素的别称,例如内分泌失调,就是指激素失调。激素按其化学性质可分为三大类:类固醇激素、含氮激素(包括蛋白质激素、多肽激素及氨基酸衍生物激素)、脂肪酸衍生物激素。
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所有的多细胞生物都会产生激素,植物产生的激素也被称为植物激素。动物产生的激素通常通过血液中的血漿运输到体内指定位置,细胞通过其特殊的接受某种激素的受体来对激素进行反应。激素分子与受体蛋白结合后,打开了信号通路进行信号转导,并最终使细胞做出特异性反应。
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另外,还有许多自然或者人工合成的外生化合物对人类和其他动物也有类似激素的效果。他们也会像内源产生的激素一样,对体内自然激素的合成、分泌、运输、结合、功效或消除产生干扰,并进而影响人体稳态、生殖、发展或者是行为。
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历史
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英国生理学家威廉·贝利斯和恩斯特·亨利·斯塔林于1902年发现了第一个激素——促胰液素。斯塔林第一个建议使用“荷尔蒙”这个词来代表这类由身体一部分产生,而可以影响遥远的其他部分的化合物。其定義之原文為「It has to be carried from the organ where they are produced to the organ which they affect by means of the blood stream.」贝利斯和斯塔林兩人於1905年的皇家醫師學會(The Royal College of Physicians)正式發表論文時,即是史上第一次出現 hormone 這個字,並賦予此字前述之意義。
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激素作为信号
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激素进行信号转导包含以下几个方面:
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在特定的组织中生物合成特殊的激素
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存储并分泌激素
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将激素运输至靶细胞
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通过细胞膜的膜蛋白质或者胞内受体对激素进行识别
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激素所传递的信号传递与放大:这一步最终会导致细胞的应答,而靶细胞做出反应后,产生激素的细胞可以识别出这种反应,并最终使得激素产物降解
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激素的降解
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产生激素的细胞一般都是一类特异化的细胞,一般存在于特定的内分泌腺体中,例如甲状腺、卵巢或者是睾丸中。激素一般通过胞吐作用或者其他细胞膜转运途径从细胞内被运输出来。多级模型是信号转导过程的过分简化的模型。一种特定的激素可能会使许多种位于体内不同组织的细胞作出反应,例如胰岛素可以引发人体内很多系统性的变化,同时对同一种激素信号,不同的组织也会有不同的反应。因此激素信号转导是复杂而不易分析的。
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激素与受体反应
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大多数激素通过与特定的胞内或细胞膜表面的受体结合来启动特定的细胞作出应答。一个细胞可能会拥有许多不同的受体,他们会对同一种激素作出反应,但是激活不同的信号转导通路,也有可能不同的受体会对不同的激素作出反应,但是可以激活相同的生化反应通路。
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对于包括肽类激素在内的许多激素而言,他们的受体是与细胞膜相连并嵌入在细胞膜中的。受体与激素分子结合后一般会触发细胞质内的剧烈的二级反应,并经常伴随着细胞质内蛋白质的磷酸化或去磷酸化、离子通道的通透性变化或者胞内分子浓度的变化,这些胞内分子可以构成传递信号的第二信使系统(例如环腺苷酸,缩写cAMP)。还有一些肽类激素可以与存在于细胞质或者细胞核中的受体通过胞分泌过程进行反应。
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对于类似甾体激素和甲状腺激素这样的激素而言,他们的受体存在于靶细胞内部,为了与这些受体结合,激素分子必须穿过细胞膜。由于这些激素分子是脂溶性的,因此他们可以穿过细胞膜。激素与受体结合形成的蛋白质复合体会穿过核膜进入细胞核中,并于特定的DNA序列相结合,并最终放大或者抑制某一特定基因的作用,并影响蛋白质合成。但是有研究表明,并不是所有的甾体激素的受体都位于细胞内部,有些受体也可能与细胞膜关联。
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细胞是否被某一激素信号激活的一个重要指标是形成的激素-受体复合体的有效浓度。这一浓度受三个因素影响:
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足够数量的激素分子用于复合体的形成
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足够数量的受体分子用于复合体的形成
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激素分子与受体分子之间的亲和力
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用于形成复合体的激素分子的数量通常是决定信号通路是否被激活的关键因素,而激素分子的数量由参与循环的激素的浓度所决定,而激素浓度又受激素被细胞合成的程度和速度所影响。而受体分子的数量和激素分子与受体分子的亲和力也是多种多样的。
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生理学
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大多数细胞都可以产生一种或多种分子,作为信号分子给其他的细胞传递信号,并改变其他细胞的生长、功能或者是新陈代谢。本文中目前所提到的在内分泌腺体内由细胞产生的激素都是细胞产物,他们在整个机体中作为一种专项调节因子。但是他们也可以仅仅在产生并释放其的组织中发挥作用。
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激素的生物合成与分泌速率通常由体内稳态的负反馈控制机制进行调节,但同时这一机制依赖于控制激素新陈代谢和排泄作用的控制因子。因此仅有高的激素浓度并不能触发负反馈调节机制,只有当激素所产生的影响变得过度时才能激活这一机制。
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激素的分泌可以通过以下途径被刺激或者抑制:
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其他激素(刺激激素或释放激素)
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细胞质中离子、营养物质或结合球蛋白的浓度
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神经元和心理活动
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环境改变,例如光线或温度等
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有一类名为促内分泌腺激素的激素可以刺激其他内分泌腺体产生激素产物。例如促甲状腺激素可以促进甲状腺的生长,并提高其活性,使其生产更多的甲状腺激素。
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还有一类被确认的激素名叫“饥饿激素”,这类激素包括生长激素释放肽(Ghrelin)、食欲肽和多肽YY激素,另一类激素名为“食欲抑制激素”,这类激素包括胆囊收缩素、肥胖荷尔蒙、Nesfatin-1、肥胖抑制素(Obestatin)。
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为了能够使激素尽快进入循环系统中,合成激素的细胞可以生产并储存无活性的激素,这类激素以激素原和前激素的形式存在,并能够在受到刺激时迅速转换为具有活性的分子形式。
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激素的作用效果
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对于哺乳动物而言,激素会对动物身体起到以下效果:
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促进或抑制生物生长
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导致情绪波动
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诱发或抑制细胞凋亡
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激活或抑制免疫系统
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调节新陈代谢
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为交配、战斗或逃跑等行为做准备
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为新的生命阶段(例如青春期、更年期等)做准备
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控制繁殖週期
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产生饥饿和渴的感觉
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产生性兴奋或性冲动
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一种激素也可以影响其他激素的合成与释放,激素信号通过稳态来调节体内环境。
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對健康的影響
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激素在人體內的量雖然不多,但是對健康卻有很大的影響,缺乏或是過多引發各種疾病,例如:生長激素分泌過多就會引起巨人症,分泌過少就會造成侏儒症;而甲狀腺素分泌過多就會引發心悸、手汗等症狀,分泌過少就易導致肥胖、嗜睡等;胰島素分泌不足就會導致糖尿病。许多激素制剂以及人工合成产物在医学上及畜牧业中有重要用途。
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消化道器官及胎盘等组织也能分泌激素,例如促胰液分泌激素、促胃液分泌激素、绒毛膜促性腺激素等。
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分類
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以化学性质论,激素可以分为两大类,含氮激素(并细
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## 群落
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生物系统层级关系:生物圈 > 生态系统 > 群落 > 种群 > 个体
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在生態學中,群落(英語:community)又称群集、群聚,是指同時佔據同一地理區域的兩個以上物種所形成的種群之聯合(association)或群體。群落另有许多异名,如:生物群落(biocoenosis,biotic community,biological community)、生态群落(ecological community)、生命群聚(life assemblage)。此術語有多種用途,最簡單的形式是指特定地點或時間的生物群體,例如「某水體工業化之前的魚類群落」。
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群落生態學(community ecology)或群落學(synecology)是研究群落中物種之間在許多空間和時間尺度上的相互作用,包括分佈、結構、豐富程度、個體數量統計和共存種群的相互作用。群落生態學的主要焦點是由特定基因型和表現型特徵決定的族群之間的相互作用。在評估群落生態時,了解物種多樣性的起源、維持和後果非常重要。群落生態學也考慮影響物種分佈或相互作用的非生物因素(例如土壤的pH值)。
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变化的从属关系
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一个物种,特别是当它迁徙的时候,它会成为不同生物群落的成员。例如,在海洋的幼河鳗鱼以叶状幼体的形式属于浮游生物,后来成为草鳗时它则成为海洋自游生物,到最后它成为河流里或湖里的自游生物。而不同的生长阶段也会使一个物种轨归到不同的群落中去。例如大多数的蟹的幼体是无节幼体,算作浮游生物。但成体却会生活在水中或岸边,这时它们就属于底栖生物。而很多贝类动物和多毛纲动物也是如此。
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群集的特性
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一个群集生境的小生境越是多样,那么其中的物種就越丰富。(热带雨林)
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一个群集生境的非生物因素和全球平均值相差越大,其物种也会越少,但个体数目却会越多。这个区域的群集通常是高特异性的。(盐湖,深海)
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一个群集生境的生存环境越是缓慢连续地交替改变,群集也越丰富。(珊瑚礁)
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群集的结构
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在生物群集中,各个种群占据了不同的空间,使群落具有一定的结构。群落的结构包括垂直结构和水平结构。
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垂直结构
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垂直结构是指在群落生境的垂直方向上,群落具有的明显分层现象。
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以森林的群集结构为例。在植物的分层上,由上至下依次是乔木层、灌木层和草本植物层。动物的分层亦呈这种垂直结构:鹰、猫头鹰、松鼠居于森林上层,大山雀、柳莺等小型鸟类在灌木层活动,鹿、獐、野猪等兽类居于地面,蚯蚓、马陆等低等动物则在枯叶层和土壤中生存。
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水平结构
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水平结构是指在群集生境的水平方向上,种群呈镶嵌分布。由于在水平方向上存在的地形的起伏、光照和湿度等诸多环境因素的影响,导致各个地段生物种群的分布和密度的不相同。
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同样以森林为例。在乔木的基部和被其他树冠遮盖的位置,光线往往较暗,这适于苔藓植物等喜阴植物的生存;在树冠下的间隙等光照较为充足的地段,则有较多的灌木与草丛。
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群集的演替
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一個群集被另一個群集取代的過程稱為群集的演替。
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生物尸积群
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生物尸积群显示了地质史上某个瞬间的群落状况。在这么一个生物尸积群里,一个群落的生物会被共同埋在一起并成为化石。
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参見
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生态平衡
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參考資料
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## 种群
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生物系统层级关系:生物圈 > 生态系统 > 群落 > 种群 > 个体
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在生物学上,种群(英語:population)又称族群、居群、群体或個體群,指于一定空间范围内同时生活的同种生物的全部个体;或者说是由个体组成,而且能够确实进行交配的群体。族群的个体之间一般享有同一个基因库。
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种群是群体遗传学研究的对象,亦是物種演化的基本單位。
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生态学
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生态学中,种群是指居住在同一特定地理区域并能有性繁殖的同一物种的一群生物。有性生殖种群的区域是指该区域内任何一对之间可能进行有性繁殖,并且内部繁殖比与跨区域繁殖的可能性更大的区域。
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一个地区的总种群数量,可以根据观察到的个体数量,利用林肯指数来计算。
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参见
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种群生物学
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集合种群
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亞種
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族群 (人類社會)
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哈代-温伯格定律
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种族
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自然选择
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参考文献
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## 进化
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进化,又称演化,舊譯天演(英語:evolution),指的是生物的可遺傳性狀在世代間的改變,操作定義是種群內基因頻率的改變。基因在繁殖過程中,會經複製並傳遞到子代。而基因的突变可使性狀改變,進而造成個體之間的遺傳變異。新性狀又會因為物種迁徙或是物種之間的水平基因轉移,而隨著基因在族群中傳遞。當這些遺傳變異受到非隨機的自然选择或隨機的遺傳漂變影響,而在族群中變得較為普遍或稀有時,就是演化。演化會引起生物各個層次的多樣性,包括物種、生物個體和分子。
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地球上所有生命的共同起源,約35-38億年前出現,稱為最後共同祖先。之後新物種(物種形成)、種內的變化(前進演化)和物種的消失(絕種)在整個地球的生命史不斷發生。據估計,曾經生活在地球上的物種99%以上已經滅絕。地球目前的物種估計有1000萬至1400萬。其中約120萬已被記錄。
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以自然選擇為基礎的演化理論,最早是由查爾斯·達爾文與亞爾佛德·羅素·華萊士所提出,詳細闡述出現在達爾文出版於1859年的《物種起源》。1930年代,達爾文自然選擇與孟德爾遺傳合而為一,形成了現代綜合理論。連結了演化的「單位」(基因)與演化的「機制」(自然選擇)。這種有力的解釋以及具預測性的理論成為現代生物學的中心原則,使地球上的生物多樣性得以作統一的解釋。
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自然選擇能使有利於生存與繁殖的遺傳性狀變得更為普遍,並使有害的性狀變得更稀有。這是因為帶有較有利性狀的個體,能將相同的性狀轉移到更多的後代。經過了許多世代之後,性狀產生了連續、微小且隨機的變化,自然選擇則挑出了最適合所處環境的變異,使適應得以發生。相對而言,遺傳漂變會使性狀在族群中的所佔比例產生一些隨機的變化,來自一些使個體能夠成功繁殖的偶然因素。此外,定向演化、進化主義、與生俱來的「進步」傾向中沒有最大規模的演化趨勢等關於演化原有的概念,已經變得過時。科學家們繼續提出和測試假說,以研究演化生物学的不同範疇,建構數學及理論生物學和生物學理論,使用觀測得來的數據,並在生境和實驗室進行實驗。
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在實際應用方面,演化論已經應用到眾多科學和工業領域,包括農業、人类、兽医学和生命科學的發展。進化生物學的發現不只是影響生物學,而且對其他學科有不少影響,包括生物人類學、演化心理學。一个人工智能的分支,进化计算,是以達爾文的概念應用於計算機科學的結果。
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關於進化論的爭論是科學界所關注的重要議題之一。生物學家保羅·扎卡里·邁爾斯強調稱,現今人们已經擁有大量書籍和研究,例如PubMed數據庫中大約有150,000篇關放進演化論的初級研究文章,說明絕大多數生物學家支持進化論;他還利用NCSE發表了反對支持科學神創论的聲明,批駁了安·庫爾特所提出的進化論沒有得到任何證據支持這個説法。美國國家科學教師協會表示其認為進化是一個主要的統一科學概念。一項在1991年所作的蓋洛普民調顯示,在美國,有大約55%的科學家(包括生物學領域以外的其他科學家)相信自然進化,認為上帝並沒有參與其中,調查結果亦顯示至少有40%的科學家相信神導演化論。美國臨床研究學會所出版的《JCI:臨床研究雜誌》所收錄的〈捍衛科學教育對抗智能設計:行動號召〉一文宣稱,在位於美國的學校裡,政治凌駕了科學教育, 其主張讓科學教育回到科學即進化論本身,並且宣稱智能設計論是偽科學理論且是與進化論相對立的。
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名詞起源
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英語
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英文中的“evolution”一词,起源於拉丁文的“evolvere”,原本的意思是将一个卷在一起的东西打开,當今的解釋是在地球歷史上,不同種類的生物怎樣從早期的形式發展出來的一個過程。當代英語字典也有「發展」、「從經歷中獲取」之義。
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在《物種起源》最初的版本中沒有出現「Evolution」這個詞,達爾文用「經過改變的繼承」(descent with modification)、「改變過程」(process of modification)或是「物種改變的原理」(doctrine of the modification of species)等。他曾在《物種起源》第7章中說,天擇的最後結果,包括了生物體的進步(advance)及退步(retrogression)兩種現象」,而總括來說,從地球有生物開始,是進步或退步的問題放在第10章討論,結論是現有的生物都是經過長時間的進步,到某程度而沒有違反天擇的,發展便停留下來。只有在全書的最後一句以「evolved」這個字結尾:
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There is grandeur in this view of life, with its several powers, having been originally breathed into a few forms or into one; and that, whilst this planet has gone cycling on according to the fixed law of gravity, from so simple a beginning endless forms most beautiful and most wonderful have been, and are being, evolved.
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但至第六版本中達爾文用了“Evolution”這個字多次,還很直接明顯地稱他的理論為“Theory of evolution”。
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不同的翻译
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物種起源的第一本中文版由馬君武翻譯,與較早期的日语版本同用現在通行的“進化”一詞,有學者認爲來源是和製漢語。早於達爾文逝世不久,中文上用「進化論」是一致的,例如孫中山曾在著作中盛讚該論。除了台灣之外,「進化」一詞沿用至今。台灣的學者、政府機構、教科書等也仍有沿用「進化論」。
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近年台湾教育部更改課本,以「演化論」代替。根據台灣教育部所編輯的辭典,「進化」定義為生物由低級到高級、由簡單到複雜的發展過程,並將「退化」定義為進化的反義詞。而「演化」則定義為生物物種為了因應時空的嬗變,而在形態和與行為上與遠祖有所差異的現象。
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北京大学生命科学学院教授张昀赞同“evolution一词出现在生物学中时译为进化,在其他学科中时译为演化”的观点(这也是被中国学术界基本公认并采纳的),他在《生物进化》一书中写道:
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进化一词早已被我国生物学界接受和广泛应用。如前所述,进化中的“进”字不能简单地理解为进步,更不是“退化”的反义词,它是指某种有趋势的变化(例如复杂性和有序性增长的趋势,适应生存环境的趋势),有别于无向的、循环往复的变化。而演化一词作为广义的概念近来越来越多地应用于非生物学领域(例如在天文学和地质学中),成为一个常用的(有时是滥用的)词。
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歷史
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早在古希臘時代,類似演化的思想已經出現,例如前蘇格拉底哲學家阿那克西曼德及恩培多克勒認為一種生物可以源於另一種生物。這種思想一直延續到羅馬時代,繼恩培多克勒之後,盧克萊修在他的作品《物性論》中也提及類似演化的思想。相對於這些唯物主義的思想,亞里士多德了解不僅是活的東西,對一切自然的東西而言,演化是對不同的自然可能性的一種不完美實現,如理型、理念、物种。這是他理解大自然目的論的一部分:一切事物都在神聖的宇宙秩序中發揮預期作用。在中世紀,這種思想的變體成為標準理解和被納入基督教的知識
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## 自然选择
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自然选择(英語:natural selection,傳統上也譯為天擇)指生物的遺傳特徵在生存競爭中,由於具有某種優勢或某種劣勢,因而在生存能力上產生差異,並進而導致繁殖能力的差異,使得這些特徵被保存或是淘汰。自然選擇則是演化的主要機制,經過自然選擇而能夠成功生存,稱為「適應」。自然選擇是唯一可以解釋生物適應環境的機制。
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1858年,英國生物學家查爾斯·達爾文和阿爾弗雷德·羅素·華萊士發表了《On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection》,首次提出天擇的概念。
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查爾斯·達爾文在1859年出版的《物種起源》中提出,其於早年在加拉巴哥群島觀察了數種動物後發現,島上很少有與鄰近大陸相似的物種,並且還演化出許多獨有物種,如巨型的加拉巴哥象龜,達爾文一開始以為,島上的鷽鳥應與南美洲發現的為同種,經研究,十三種燕雀中只有一種是與其大陸近親類似的,其餘皆或多或少發生了演化現象,他們爲了適應島上的生存環境,改變了鳥喙的大小。
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自然選擇的因素
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因為生物族群呈指數成長,但資源有限,因此不是每個個體都能存活。影響存活率的因素包括無機環境,如溫度、溼度、日照、空氣;以及生物因子,如掠食者、共生、種內競爭、食物、疾病等等。個體之間存在的個體差異(變異)使每個個體的存活率不同,如果個體可以耐乾旱、在空中飛、在海裡呼吸、用爪子掠食、抵抗病原、製造工具、或是合作獵食等等,就會有不同的適應力,因此個體間的存活率不同。這些個體差異如果可以遺傳,則會造成演化。
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由于进化主要关注的是有机体是否能存活到繁衍下一代的年龄,在有机体繁衍年龄之后才会影響存活率的因素几乎会被自然選擇机制忽略。例如遗传性疾病亨廷顿舞蹈症通常在40岁左右发病,这个年龄超过了大多数人生育孩子的年龄,因而几乎不会由于进化机制而被自然淘汰。当中性或有害的基因靠近基因组中一个对人高度有益的基因旁边,中性或有害的基因会同这个有益基因一起遗传给后代,从而达到比其原有更高的遗传概率。
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類別
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定向選擇(Directional selection):往某一方向偏離平均的個體存活率最高,例如較白的北極熊毛。
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穩定化選擇(stabilizing selection):性狀位於中間的個體存活率最高,兩側的個體低。
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破壞選擇(Disruptive selection):性狀位在中間的個體存活率最低,例如環境中有黑色和白色石頭時,灰色的蛾無保護色。可能導致種化。
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性擇和生殖選擇和人擇有時被視為廣義的自然選擇的次分類。狹義的自然選擇(又稱生態選擇)指個體在自然環境中存活率的差異,性擇是取得交配對象的能力差異,而生殖選擇則是交配後生育後代的數目差異。人工選擇則將自然選擇概念應用在受人類圈養的生物上,例如家畜、寵物與農作物的育種。
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單位
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最容易觀察到的自然選擇是作用在個體上,依據個體之間性狀的不同。
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因為是基因帶有個體的大多數資訊但不能自我複製,George C. Williams和理察·道金斯主张以基因為單位的演化觀點。個體只是基因為了自我複製所製造的「機器」。這種觀點在解釋轉座子和親緣選擇上較為方便。
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在癌症的例子中,基因突變造成細胞的性狀差異,引發在細胞層次的自然選擇。
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自然選擇作用在族群上時,稱為族群選擇(group selection)。族群選擇在自然界中的普遍程度仍有爭議。
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自然選擇也可能運作在物種的層次。當一個物種中的不同族群因為自然選擇而產生生物分類學上的差異時,則稱為「物種形成」;若是族群因為不受自然選擇青睞而導致族群規模縮小進而消失,則稱為「滅絕」,物種形成和滅絕的速率決定一個支系的適應力。
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参考文献
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延伸閱讀
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參見
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性選擇
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族群選擇
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外部連結
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## 达尔文
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查尔斯·罗伯特·达尔文 FRS FRGS FLS FZS(又譯達爾溫,英語:Charles Robert Darwin;1809年2月12日—1882年4月19日),英国博物學家、地質學家和生物學家,其最著名的研究成果是天擇演化(物种起源的解释),解釋了適應 (自然选择,适者生存的原理),並指出他认为所有物種都是从少數共同祖先演化而来的。到了1930年代,達爾文的理論成為對演化機制的主要詮釋,並成為現代演化思想的基礎,在科學上可對生物多樣性進行一致且合理的解釋,是現今生物學的基石。
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達爾文並不是第一個提出演化思想的人,在達爾文出生之前許久,就已有人提出生物會演變的想法了,例如在古希臘時代,前蘇格拉底哲學家阿那克西曼德及恩培多克勒就已認為一種生物可以源於另一種生物,然而達爾文關於物種演化的理論是現代演化思想的基礎。
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在愛丁堡大學研讀醫學期間,達爾文對自然史逐漸產生興趣。而他後來又到劍橋大學學習神學。達爾文在參與小獵犬號的五年航行後,成為一位地質學家。他進行觀察並提出理論來支持查理斯·萊爾的均變思想。回英國後所出版的《小獵犬號航行之旅》,使其成為著名作家。由於在航行期間對所見生物與化石的地理分佈感到困惑,觀察到不同地區的生物彼此之間具有明顯的相似性和差異性,而且這些特徵與當地的環境息息相關,便開始對物種轉變進行研究,並且在1838年得出了他的自然選擇理論。由於這類思想在當時被視為異端,因此達爾文剛開始只對親近的朋友透露這些想法,並持續進行進一步的研究,以應付可能遭遇的反對。到了1858年,華萊士寄給他一篇含有相似理論的論文,促使達爾文決定與其共同發表這項理論。
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1859年出版的《物種起源》,使起源於共同祖先的演化,成為對自然界多樣性的一項重要科學解釋。四百多頁的《物種起源》比達爾文計劃要寫的篇幅短得多,但仍然不失為一本內容充實的巨著。之後達爾文《人類與動物的情感表達》以及《人類由來與性擇》中,闡釋人類的演化與性擇演化的作用。他也針對植物研究發表了一系列的書籍,在最後一本著作中,達爾文討論了蚯蚓對土壤的影響。為了表彰他傑出成就,達爾文死後安葬於牛頓與約翰·赫歇爾的墓旁,地點就在英國倫敦的西敏寺。
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目前達爾文的演化論已經獲得支持,也能滿足各領域中所觀察到的現象的理論;然而达尔文的演化论与宗教观点相悖,甚至引发法律问题;近年来更有智慧设计论者试图挑战进化论,然而以失败告终。
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达尔文和物种起源
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人们自古以来,就一直好奇,生命是怎么来的, 人类是怎么产生的。在当时的欧洲和美洲,大多数人都相信是上帝用了六天时间创造出了世界和世界上的各种生物,就像圣经中说的那样。生物从它们被创造出来到现在,从来没有变过。达尔文的《物种起源》用它丰富翔实的观察和记录,大量无可辨驳的证据,证明了生物是不停发展变化以适应生存环境的。《物种起源》发表后,其遭到了大量的攻击,但也颠覆了很多人的认知,开启了现代科学崛起的进程。达尔文和他的《物种起源》发动了一场思想的革命,彻底改变了历史的进程。
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达尔文从小就对自然界非常好奇。达尔文小时候和父母家人住的芒特庄园有个大花园。达尔文会在花园里面呆几个小时,观察各种生物,采集各种石头,鸟蛋(他每次只从鸟窝里取一个鸟蛋)等。不在花园的时候,就不停的看书。
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达尔文小时候是个普通的孩子。那时候的英国很多男孩去的是寄宿学校。达尔文也不例外。他九岁的时候去了什鲁斯伯里学校学习,他非常痛恨那个学校。他记忆力不好,背过的诗歌,过两天就忘了。在家里,达尔文和他的哥哥伊拉斯謨斯有一个化学实验室,是花园里的一个工具屋。达尔文非常喜欢做实验,花了大量的时间,以致于同学们叫他「Gas」。有一天,他的老师发现了这个实验室,老师告诉达尔文他在浪费他的时间,做实验毫无用处。
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达尔文的父亲羅伯特·達爾文希望孩子们有体面的职业,比如医生,就像他自己一样。达尔文的哥哥伊拉斯謨斯被送到了苏格兰爱丁堡。因为达尔文非常不喜欢什鲁斯伯里,所以父亲于1825年让他提前离开,一同去了苏格兰爱丁堡。1826年,達爾文开始修爱丁堡大学的课程。那时候的手术没有麻醉药。为了止痛,医生只能用酒精、鴉片,甚至把病人打晕,但效果都不好。达尔文观摩了两次手术后,确信自己不想成为医生。但是他仍然修完了医学医药的课程,部分原因是因为父亲的期望。達爾文暑假回家時,不敢告诉父亲他不想当医生,而是整天游山玩水和打猎。到了第二学期结束,他终于告诉父亲,他不想学医。父亲非常生气,同时为达尔文的出路发愁。
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父亲随后送他去剑桥大学基督学院学习,以后可以在英国的教会当牧师。牧师也是一个非常受尊敬的职业,而且那个时候很多牧师也研究大自然,所以对达尔文来说是个很好的选择。他仍然非常喜欢科学和自然,还有了搜集甲蟲的爱好。在剑桥大学,他最喜欢的老师是教植物学的約翰·史蒂文斯·亨斯洛教授。 二人结成深交,常常一起散步。这段友谊改变了达尔文的一生。1831年,达尔文从剑桥毕业,准备成为牧师。八月份的时候,他收到亨斯洛教授的来信,问他愿不愿意环球旅行。原来,海军正为罗伯特·菲茨罗伊船长寻求一个伙伴,来开展对南美洲海岸的考察。菲茨罗伊船长喜欢科学和自然,希望有个自然学家同行,可以聊天分享。亨斯洛认为,达尔文就是他们要寻找的人,他不仅年轻礼貌,而且也具备基本的自然学家的素养。8月30日,当达尔文兴冲冲的告诉父亲时,父亲坚决反对。沮丧的达尔文投奔了乔赛亚舅舅,结果得到了他们全家的支持。舅舅给达尔文的父亲送去了回信,信里说博物学“非常适合牧师”,而且也是“见识世界”的机会, 说服了达尔文的父亲。达尔文於同年十月到达普利茅斯,等待出航。由于种种原因,比如小猎犬号需要维修,后来天气也不做美,一直等到12月27日才出发。离开英国等待的时间里,菲茨罗伊船长送给他一本查尔斯·莱尔的《地质学原理》。 当时的人们相信是上帝创造了山川、大陆、海洋。但查尔斯·莱尔认为地貌是通过自然过程,比如火山、地震等,经历了漫长的时间后形成的。达尔文对这种大胆的观点感到非常新奇。预期两年的航行,实际进行了五年。达尔文并不适应海上生活, 航海的过程中他晕船严重。所幸的是达尔文在海上的时间大约只有18个月,达尔文上陆的时候,小猎犬号就在附近海面游荡。
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在南美洲,达尔文骑马进行了7次长途考察和多次短途考察。他在小本子上写笔记,回到船上后再整理出来。他收集各种植物和动物,做成标本,并用显微镜观察小的生物。他还做了个网子,捕捞海里的生物。他看到菲茨罗伊船长的详细的日志,也开始非常详细的记录他的观察。
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1832年9月在阿根廷沿海,他有了第一个重要发现, 几个巨大的动物的化石。他从没见过这么大的动物,但是这些骨头的形状又和现代的体型小很多的犰狳很相似。达尔文怀疑这是已经灭绝了的动物。这些化石被小心地运到船上。
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1834年,船来到智利瓦尔帕莱索。因为需要整修,停留时间要长些。达尔文第一次看到了火山爆发,经历了地震,看到地貌是怎样被大自然的力量所改变。他相信查尔斯·莱尔的观点是正确的。他在山顶看到了海洋贝壳的碎片,開始思考它们是怎么到山顶的。
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1835年9月15日,船来到加拉巴哥群島。岛上有很多独特的植物和动物,比如会游泳到海里吃东西的鬣蜥。达尔文从来没见过這種動物,开始思考「为什么这里的生物和其他地方的这么不同?它们是怎么跑到这里生活的?
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## 物种起源
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《物種起源》(英語:On the Origin of Species)或譯《物種原始》、《物種源始》,全名《由自然選擇或在生存競爭中保留下來的有利種族論物種之起源》(On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life),是達爾文論述生物演化的重要著作,出版於1859年。該書是19世紀最具爭議的著作之一,其中的觀點大多數為當今的科學界普遍接受。在該書中,達爾文首次提出天擇演化的觀點,解釋生物為什麼能適應環境,同時也提出了性擇理論。他使用自己在1830年代環球科學考察中積累的資料,並使用農作物的人擇作為例子說明生物的演化。
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背景
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在當時,西方社會普遍都接受創造論,相信上帝創造世界、並一次就創造出所有的生物,同時上帝也賦予每種生物各自的角色,而每個物種的設計都非常完美,所以物種是永恆固定不變的。地層中發現的化石是古代地球曾經遭遇大洪水的證據,那些化石就是沒有登上諾亞方舟的動物。地球的歷史只有大約六千年左右(參見年轻地球创造论),這是經由從亞當和夏娃開始後的人類世代所推算的時間。
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達爾文1809年生於英格蘭舒茲伯利,從小就對礦物和動物有興趣。1831年他從劍橋大學神學院畢業,然而他還是對地質學及生物學比較有興趣。1831年12月達爾文參加了海軍艦艇小獵犬號前往南美洲從事自然調查研究工作;最初他在南美海岸調查,並多次進入南美洲西邊的加拉巴哥群島,經過太平洋到達紐西蘭、澳大利亞及南非,然後又回到南美洲,直到1836年10月才回到英國。
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理論的形成
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達爾文在南美洲考察時,在安地斯山山頂上發現海洋生物的化石,讓他感到困惑。在小獵犬號啟航時,達爾文曾帶了一本英國地質學家萊爾所著的《地質學原理》;萊爾認為地球的地形、地貌是經過長時間不斷的細微變化的結果,萊爾相信風力、雨滴、冰雪等微小的力量,持續千萬年後就可以完全改變地表的形貌。達爾文本人也相信,只要時間足夠,無法察覺的細微改變也可以造成巨大的變化。達爾文推算白堊紀中期距今約有三億年左右的歷史,持續長時間微小的地震等自然因素使得原來在海中的生物遺跡能在高山上發現。
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在加拉巴哥群島考察時,達爾文發現每個島嶼上的陸龜及雀鳥並沒有很大的差異,但又有些許的不同。他又發現加拉巴哥群島的生物與南美洲大陸的種類非常相似;於是他開始懷疑島上生物可能有共同的祖先,他們之間的差異是由於千百年來適應各個島嶼不同環境的結果。每一個物種都是一些細微的變化在無數個世代的過程中產生的結果。
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生物進化在當時並不是新的概念。1809年時,法國動物學家拉馬克便提出:當環境改變時,物種會調適發展自己的器官來適應環境,常用的器官會發育變大、不用的器官會逐漸退化,並且這一代獲取的改變會遺傳給下一代;但沒有科學證據可以證明「用進廢退」和「獲得性特徵可遺傳」的假說。後來達爾文又從英國人口學者馬爾薩斯所著的《人口論》得到靈感;馬爾薩斯認為:人類糧食的生產永遠無法趕上人口的增加,致使糧食供不應求,進而發生飢荒或戰爭,導致一部分人口死亡。達爾文以此聯想到生物演化發生的機制:演化是生存競爭中自由淘汰的結果,食物與空間等資源有限,只有最適應環境的個體才能生存下來,延續族群。
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「天擇」的概念逐漸在達爾文的五年環球考察過程中形成。在1836年回到英國後,達爾文慢慢將他的看法寫成文章,然而沒有發表。大部分科學家認為,達爾文遲了很久才發表他的作品,原因之一就是擔心引起教會勢力的強烈反彈。1858年,達爾文接到在馬來群島調查的博物學者華萊士有關物種形成的來信;華萊士對於物種形成的看法與他有很多相似之處(《物种起源》的绪论中提到了这一段过往),一方面达尔文害怕被說是剽竊後輩的想法,另一方面可能别人的支持使他增加了信心,於是兩人在1858年的倫敦林奈學會中,以兩人共同署名的方式,發表有關物種形成的看法。接著達爾文在1859年發表了《物種起源》。
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主要內容
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達爾文在書中提出兩個理論。第一,他認為所有的動植物都是由較早期、較原始的形式演變而來;其次,他認為生物演化是通過天擇而來。
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其理論重點如下:
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物種並非一成不變,而是會隨環境變動而改變。
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生物的演化是長時間連續性的緩慢改變,不是突然性的劇變。
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同一類生物有著共同的祖先,例如哺乳類是由同一個祖先演變而來,由此可引申出人類與猿類有著共同祖先。
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生物族群會隨著繁殖而擴大,並超過其生存空間與食物供應的極限,引起個體間的競爭;不適應環境的個體會被淘汰,適者才能生存,並繁衍後代。
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批評
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達爾文的演化論當時引起了廣泛的爭議,被基督教會視為異端邪說,西方社會也對達爾文冷嘲熱諷。根據天主教當時的教條:人類是上帝依據自己形象所創造的,因此人是萬物之靈、代表天主有權統治萬物。達爾文的理論不僅使得上帝創造萬物的說法被推翻,人類也被形容為千百年來殘酷的生存競爭所形成的產物,還指出人與其他哺乳動物有著共同祖先,這根本就是褻瀆上帝及基督教教義,這在當時保守的社會是相當大的震撼。
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然而達爾文的理論在當時也並非完美無缺,當時尚未了解任何遺傳機制,無法解釋個體間的偶然差異是如何產生;直到後來與奧地利遺傳學家孟德爾的遺傳定律相結合,形成現在廣為大眾所接受的現代綜合理論。
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1950年代後人類基因被發現,解開了演化論裡面物種內出現差異之謎和這些特徵如何通過繁殖遺傳后代。研究不同動物DNA,對比更加確認了共同祖先說。
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中文译本
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《物种起源》的在中文译本由马君武于1901年开始翻译,1919年翻译完毕。1920年马君武的译本《达尔文物种原始》由上海中华书局出版。
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其他的中文譯本
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黎靜波編譯本,華立文化事業有限公司(臺灣版,2003年)
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舒德干等人翻譯本,陝西人民出版社(2001年),北京大學出版社(2005年)
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謝蘊貞翻譯本,新世界出版社(2007年)
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周建人、葉篤莊、方宗熙合譯本,商務印書館(大陸版,1995年修訂再版);臺灣商務印書館(臺灣版,1999年,據1995年修訂本)
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王敬超譯本,中國社會出版社(1999年)
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錢遜譯本,江蘇人民出版社(2011年)
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香妃子超譯本,廣西師範大學出版社(2013年)
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苗德岁译本,译林出版社(2013年)
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参考文献
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引用
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徐光台:〈科學史與科學通識教育:以達爾文《物種源始》為例 (页面存档备份,存于互联网档案馆)〉。
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## 组织
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組織可以指:
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组织 (社会科学),社会学概念的組織。
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组织 (生物学),生物学概念的组织,又稱為生物組織,或身體組織。
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组织 (管理学)
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XIII機關(Organization XIII),王國之心系列中的一個虛構組織。
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## 器官
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在生物学中,器官(organ)是一组织集合,即一群组织为提供某特定的共同功能,而彼此结合形成的构造单位。在生命结构的层次中,器官位于组织和器官系统之间。动物体或植物体的器官,再一起组成各个系统(动物体)或整个个体(植物体)。
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植物体的器官
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植物体的器官分为生殖器官和营养器官两类:营养器官包括根、茎和叶;生殖器官包括花、果实和种子。
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前者之主要功用為吸收、運輸養分為主,以利生長,稱為營養器官。後者以透過有性生殖,並以傳播後代為主要功能,稱為「生殖器官」。
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动物体的器官
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动物体的器官类型较为复杂,一个器官可以属于多个系统。动物体的主要器官有:心臟、肺、腦、眼、脾臟、胰臟、腎臟、肝臟、腸臟、皮膚、子宮、血管、膀胱和骨骼等。
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維生器官
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維生器官是人體內維持生命的器官。如果身體內的維生器官不能完全運行正常的話,一個人可能很快死亡。主要的維生器官有:
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腦部,負責控制和協調呼吸、心跳、荷爾蒙生產、感覺接收、肌肉運動等
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心臟,將含有充分氧氣及養分的血液送至全身,供應各組織器官
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肺部,負責呼吸及使血液帶氧
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腎臟,將血液內的廢物移除帶到膀胱之內
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其他負責消化和排泄的器官,則對於長期維生有必要性。但有很多人雖然缺少腎臟、脾臟和腸臟等器官的情況下依然生存,不過當然需要機器的幫助。
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参考文献
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参见
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系統
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內臟
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组织
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細胞
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类器官
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## 系统
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系统(英語:system)泛指由一群有关联的个体组成,根据某种规则运作,能完成个别元件不能单独完成的工作的群体。
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系统具有若干共同的属性和特征,包括结构、功能、行为和互联性。系统是系统理论和其他系统科学的研究对象。
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词源
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"系统"一词源自拉丁语 systēma,再追溯至希腊语 σύστημα(systēma),意为"由多个部分或成员组成的整体概念",字面意为"组合"。
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历史
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在19世纪,法国物理学家尼古拉·卡诺在研究热力学时,率先在自然科学中发展了"系统"概念。1824年,他研究了蒸汽机中他所谓的"工作物质"(通常为水蒸气)在系统内的做功能力。德国物理学家鲁道夫·克劳修斯于1850年扩展了系统的含义,使之包括了环境的概念。
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生物学家卡尔·路德维希·冯·贝塔郎非是发展一般系统论的先驱。1945年,他引入了适用于广义系统或其子类的模型、原理和法则,而不纠缠于其特定种类、性质、组成要素之间的关系或"力量"等细节。
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在1940年代末至1950年代中期,诺伯特·维纳及罗斯·阿什比应用数学方法对控制论及系统概念做出了重大发展。1960年代,马歇尔·麦克卢汉将一般系统理论应用于媒体理论研究,提出了他所谓的"场方法"和"图形/背景分析"。1980年代,约翰·霍兰德、默里·盖尔曼等人在跨学科的圣塔菲研究所提出了复杂适应系统的概念。
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概念
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环境与边界
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系统理论将世界视为由相互关联的部分组成的复杂系统。通过定义其边界来确定系统的范围,即选择哪些实体在系统内部、哪些在外部——即环境的一部分。可以构建简化的表示(模型)来理解系统,并预测或影响其未来行为。
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自然系统与人为系统
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系统可分为自然系统和人造(设计)系统。自然系统可能没有明显的目标,但其行为可被观察者解释为有目的性的。人为系统具有各种目的,通过由系统执行或配合系统进行的某些行动来实现。系统的各部分必须相互关联,必须"设计为作为一个连贯的整体工作"——否则它们将成为两个或多个独立的系统。
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理论框架
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大多数系统是开放系统,与其周围环境交换物质和能量;例如汽车、咖啡机或地球。封闭系统与其环境交换能量但不交换物质;例如计算机或生物圈2号项目。孤立系统既不与其环境交换物质也不交换能量;宇宙是这类系统的一个理论实例。
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过程与转换
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开放系统也可以被视为一个有边界的转换过程,即一个黑箱,它是将输入转换为输出的一个或一组过程。输入被消耗,输出被产生。
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系统模型
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一个系统包含多个视图。人为系统可能具有概念、分析、设计、实现、部署、结构、行为、输入数据和输出数据等视图。系统模型需要描述和表示所有这些视图。
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系统架构
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系统架构使用单一集成模型描述多个视图,是一种系统模型。
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子系统
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子系统(subsystem)也是由一群有关联的个体所组成的系统,多半会是更大系统中的一部分。例如,IBM大型机的作业输入子系统系列(JES1、JES2、JES3)是子系统概念的典型例子,其共同的主要元素包括处理输入、调度、假脱机和输出的组件。
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自然系统
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人体系统
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生态系统
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在大自然中,所有生物共同组成一个生态系统。
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大气系统
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天气、气候的演变。
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水循环系统
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人为系统
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社会系统
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为达成某共同目标,而依规律化的交互作用,或相互依赖的事物之结合,所构成之整体。政府、商业机构可视为由人组成的系统。
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经济系统
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经济体系是处理特定社会中商品和服务的生产、分配和消费的社会制度。经济系统由人、制度及其与资源的关系(如财产惯例)组成。
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工程与物理系统
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在工程和物理中,物理系统是正在研究的宇宙的一部分(热力学系统是其中一个主要例子)。系统工程是研究如何规划、设计、实现、建造和维护复杂系统的工程分支。
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电子系统
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电视由电阻、电容等电子零件组成,根据预先编排的线路工作。
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操作系统
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管理计算机硬件与软件资源的系统软件。
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信息与计算机科学
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在计算机科学和信息科学中,信息系统是硬件系统、软件系统或两者的组合,以组件为结构,以可观察的进程间通信为行为。系统也可以指一个框架,即平台,无论软件还是硬件,设计用于运行程序。
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社会学与认知科学
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社会科学和认知科学认识到个体人类和人类社会模型中的系统,包括人脑功能和心理过程,以及规范伦理体系和社会文化行为模式。在管理科学中,组织发展理论家彼得·圣吉在其著作《第五项修炼》中提出了将组织视为系统的概念。
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纯逻辑系统
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还存在所谓的逻辑系统。莱布尼茨和牛顿同时发展的微积分是一例,乔治·布尔的布尔运算符是另一例。亚伯拉罕·马斯洛的需求层次理论利用纯逻辑将心理学应用于生物学。许多心理学家,包括卡尔·荣格和西格蒙德·弗洛伊德,发展了逻辑地组织心理学领域的系统。
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战略思维
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1988年,军事战略家约翰·沃登三世在其著作《空战》中提出了五环系统模型,认为任何复杂系统都可以分解为五个同心环:领导层、流程、基础设施、人口和行动单元。该模型被美国空军规划者在两伊战争中有效使用。
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参见
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电脑操作系统
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形式系统、公理系统
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复杂性
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元系统
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多系统的系统
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参考文献
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## 细胞分裂
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細胞分裂(英語:cell division)是生物体生长和繁殖的基础,通常由一个母细胞产生两个或若干子细胞,是細胞週期的一部分。产生两个不同子细胞的分裂被称为不对称细胞分裂,也称为异裂。
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根据类型常可区分为有丝分裂(mitosis)和无丝分裂,在真核生物中以有丝分裂尤为重要,它不改变染色体的倍数。
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细胞分裂的另外一种形式是减数分裂(meiosis)。减数分裂产生染色体倍数减半的生殖细胞,即配子,这是有性生殖的必要条件。
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如果细胞分裂失去控制,常常导致特定细胞团的增生,异生或肿瘤。严重的情况下发生恶性肿瘤,其中上皮组织来源的被称为癌症。
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原核细胞的分裂
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原核细胞和真核细胞的细胞分裂方式沒有很大的不同。原核细胞的分裂方式简单,细胞周期短,在适宜条件下可大量繁殖(如细菌每20分钟就可分裂一次)。其分裂方式为一分二或二分裂,與無絲分裂的路徑相似但兩者並不能互通:無絲分裂雖然簡化了有絲分裂的精密流程,但它的「簡單」仍是建構在「真核細胞該有的基礎條件」上。原核生物缺乏這些內部機構,連「核都沒有」,根本沒有辦法模仿或執行這個流程。
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真核细胞的分裂
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真核细胞的分裂较原核细胞复杂的多,根据细胞在分裂过程中所表现的形式不同,大体分为三种类型,无丝分裂,有丝分裂和减数分裂。
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无丝分裂
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又称直接分裂,无丝分裂曾一度被认为只在低等生物中普遍,因为这种分裂方式是细胞核和细胞质直接分裂,遗传物质不能平均分配。是发现最早的一种细胞分裂方式。早在1841年,罗伯特·雷马克(R.Remak)首先在鸡胚血细胞中观察到这种分裂方式。因为在分裂过程中没有出现纺缍丝和染色体的变化,所以1882年,Flemming提出无丝分裂的概念。
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有丝分裂
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最初称这种分裂方式为核分裂,因为在分裂过程中出现纺缍体和染色体等一系列变化,然后才出现细胞的真正分裂,所以又称为间接分裂或有丝分裂。1882年華爾瑟·弗萊明提出,还由于这种分裂方式是多细胞生物体的体细胞的分裂方式,故又称体细胞分裂。
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有丝分裂是一连续的复杂动态过程,为叙述方便,根据形态学上的变化,按这些过程的先后顺序分为分裂间期和分裂期,分裂期又分为:前期(Prophase)、中期(Metaphase)、后期(Anaphase)和末期(Telophase)。高等植物和动物的有丝分裂大体相同,但也有少许区别。
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分裂间期
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高等植物和动物的分裂间期基本相同。这个时期为一个有丝分裂周期的开始。此时,RNA和蛋白质开始合成,DNA复制。
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前期(prophase)
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細胞開始進入有絲分裂過程時,在光學顯微鏡下逐漸可以觀察到染色質在核中聚縮(condensation)成可見的多個染色單體,複製成雙的染色單體連結在一起此時即稱為姊妹染色體(sister chromatid)或二分體,藉由中節(centromere)聯繫在一起。此時細胞含有四倍數的染色體,稱為4a。核膜、核仁逐渐消失,核内物质与细胞质彼此混合。到前期末期染色體已經變的較粗短。在核外的細胞質中可見到紡綞絲(microtubular spindle)形成。纵行排列在细胞中央,形成纺锤体;而动物和一些低等植物中,中心粒复制成双并分别移向两极,发出星射线,形成纺锤体。细胞内的染色体散乱地分布在纺锤体中央。
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中期(metaphase)
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核膜完全消失不见,纺锤絲开始变得清晰。每个染色体上的着丝点分别附着着纺锤丝(或星射线)。着丝点受其两极拉力开始上下移动,最后两极拉力达到均衡,着丝点均排列于细胞中央的赤道板上。染色体的清晰度达到最高点。
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后期(anaphase)
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每个着丝点分裂成两个,构成每个染色体的两条姐妹染色单体彼此分开,成为两条形状、大小相同的染色体,在纺锤丝(或星射线)牵引下向分别两极移动。複製的染色體與原來染色體分離成為兩條獨立染色體,平均分配至細胞兩端,细胞内的染色体在这个时期暂时加倍。動物細胞逐漸拉長中央凹陷,植物細胞形狀不變。
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末期(telophase)
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染色体到达两极后,开始解螺旋成为细长盘曲的染色质。同时,核膜、核仁重现。核膜把染色质包裹,出现两个新细胞核。纺锤体消失,细胞质开始分裂。植物细胞的赤道板位置上出现细胞板,并由中向两边扩散形成细胞壁,一个细胞分裂为两个细胞;动物细胞的细胞膜从中央凹陷,把细胞质缢裂成为两部分。分裂期至此结束。
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胞质分裂
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除特殊组织细胞外,多数细胞在染色体解旋和核膜形成的同时,便进行细胞体的分裂,或称胞质分裂。但也有胞质分裂与核分裂不同步的。
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动物细胞的胞质分裂,是以缢缩和起沟的方式进行的,缢缩的动力推测是由于在细胞质周边有一个微丝(microfilaments, actin)以及肌球蛋白(myosin,一種細胞骨架)组成的“收缩环”,它的紧缩使细胞产生缢束,在缢束处起沟,使细胞一分为二。
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植物细胞的胞质分裂,因带有细胞壁的缘故,另具特点。是靠形成细胞板来完成的。
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在分裂未期,赤道面处的纺缍丝保留下来,并增加微管(一種細胞骨架)数量,向四周扩展,形成桶状结构—成膜体(phragmoplast)。来自内质网和高尔基复合体的含有多糖的小泡移向成膜体,小泡膜融合在一起而成为细胞板(cell plate)。一些充满果胶类物质的小泡,继续向细胞板间添充,形成中胶层及初生壁成分。最后细胞板两层膜和亲体细胞的质膜融合,将细胞一分为二。
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真菌细胞的分裂同时具有上述两种特征。如裂殖酵母(fission yeast, Schizosaccharomyces pombe)分裂时,微丝环紧缩发生在分裂末期。胞质分裂完成后细胞板(此处称为septum)开始形成。在细胞板周围也有类似于桶状的微管结构, 称为post-anaphase array(PAA)。在细胞板形成过程中,内质网和高尔基体的同源结构均在细胞中央集结。
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减数分裂
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减数分裂是真核细胞中的一种特殊的细胞分裂,指通过两个细胞周期使染色体数目减少一半的细胞分裂方式。减数分裂只有出现在进行有性生殖的生物的生殖细胞中,于1883年由Beneden最先阐述。由于发生在生殖细胞成熟过程中,所以又有成熟分裂(maturation division)之称。
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减数分裂使亲代与子代之间的染色体数目保持恒定,保证了物种的相对稳定性;另外在减数分裂过程中,发生非同源染色体的重新组合,以及同源染色体间的染色体互换,从而使配子的遗传基础多样化,这就为生物的变异及其对环境条件的适应性提供了重要的物质基础。因此,减数分裂是生物有性生殖的基础,是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。
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转变
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精原细胞和卵原细胞从进行有丝分裂的,而到初级性母细胞却改为减数分裂了。控制调节这种分裂方式的转变的因素尚不清楚,推测可能是多因素的综合作用结果,不过根据有些学者初步实验,可以断定这种转变是发生在前减数分裂的G2期(减数分裂前间期的G2期)。
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过程分析
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减数分裂Ⅰ(英語:meiosis Ⅰ,又称减数第一次分裂)包括:前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、未期Ⅰ和胞质分裂Ⅰ六个阶段。然后,通过一个短暂的间期进入减数分裂Ⅱ。
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减数分裂Ⅱ(英語:meiosis Ⅱ)包括:前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、未期Ⅱ)。减数分裂Ⅰ有其鲜明特点,主要表现在前期Ⅰ染色体配对和基因重组。减数
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## 细胞分化
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细胞分化(英語:cellular differentiation)在发育生物学中,指的是在多细胞生物中,一个干细胞在分裂的时候,其子细胞的基因表達受到调控,例如DNA甲基化,变成不同細胞类型的过程。全能(totipotent)的受精卵在分裂到一定程度时,其子细胞就会开始向特定的方向分化,形成胎儿的肌肉,骨骼,毛发等器官。分化后的细胞在其结构,功能上都会出现差异,而且成为了所谓的“单能性”细胞(unipotent),就是其只能分裂得出同等细胞类型的子细胞。但是所有这些子细胞的基因组(genome)却是与“祖宗”的干细胞一样的。研究细胞分化对理解疾病的发生,如癌症的成因有着重要意义。
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分化与特化
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分化是指分生组织細胞發育成細胞、组织、器官、乃至整个个体,或者由其幼年至成熟的过程中,在生理上的、形态上的改变。此现象通常伴随着特化的现象。
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特化(specialization)是指由于功能、潜能、适应力等方面的限制,导致细胞、组织、器官、乃至整个个体的结构上的改变,使得个体能针对某种功能具有更大的效益。这种特化的功能,在植物有时是可逆的,有时则不可逆。
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参考文献
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參見
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細胞潛能
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外部链接
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使用microarray研究胚胎脑垂体的细胞分化过程
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细胞分化,小提琴走调了
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细胞生长,分化和基因表达的调控
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